Самые древние и самые примитивные предки из лохковского и пражского веков – китайский Youngolepis praecursor, канадский Powichthys thorsteinssoni и шпицбергенский P. spitsbergensis. Специалисты спорят, кто из них больше достоин звания Великого Предка – по одним признакам перевешивает юнголепис, по другим – повихтисы. Столь же сложно определиться, стоит ли относить их к двоякодышащим или же целакантам, иногда дилемму решают выделением специального отряда Youngolepiformes. Это были еще маленькие рыбки – около 30 см, но скоро они стали заметно крупнее. Еще одной загадочной рыбой был Diabolepis speratus (он же Diabolichthys) из лохковского века Южного Китая, у него сохранялись такие архаичные черты, как разделение черепа на две части, соединенные суставом, и косминовый слой на чешуе, так что по уровню примитивности он сопоставим с юнголеписом и повихтисом. Иногда дьяболепис выделяется в свой отряд Diabolepidida, иногда – и даже часто – включается в двоякодышащих, хотя у противников этой точки зрения есть масса аргументов, почему он им не очень родственен.
Кто бы ни был прямым предком двоякодышащих, к концу девона они дали великое разнообразие. Dipterus и многие родственные ему рыбы – самые типичные девонские двоякодышащие, еще сильно похожие на рипидистий, но с полностью слитым черепом и с множеством окостенений в позвоночных дугах. Зубы диптеруса имели вид широкого ребристого веера – такими было удобно дробить раковины моллюсков, трилобитов и раков. Rhynchodipterus elginensis похож на щуку с приплющенной головой или – даже больше – панцирную щуку; явно прогрессивно окостенение тел передних позвонков. У Fleurantia denticulata голова вытянута и заострена, а хвост очень мал и гетероцеркален. Scaumenacia curta намного больше напоминает современного рогозуба, только укороченного, с огромным спинным плавником и тоненьким гетероцеркальным хвостовым.
Как вы там, потомки?
Современные двоякодышащие сохранились в самых неудобных для рыб местах бывшей Гондваны: несколько видов протоптеров Protopterus в Африке, чешуйчатник Lepidosiren paradoxa в Южной Америке и рогозуб Neoceratodus forsteri в Австралии. Ясно, что на этих материках хватает рек и озер, но двоякодышащие не ищут легких путей: они живут в непостоянных, регулярно пересыхающих водоемах, где получают несказанное преимущество за счет способности дышать атмосферным воздухом и переживать засуху в скукоженном виде в подземных норах. Протоптеры могут проводить в таком состоянии до четырех лет! Для лучшего успеха они выделяют массу слизи, которая, высохнув, образует вокруг тела защитный кокон. Жизнь поддерживается за счет расхода мышечных тканей, а в теле скапливается невообразимое количество мочевины – до 1 – 2 % от массы тела! Такая устойчивость к ядам своего метаболизма превосходит даже рекорды хрящевых рыб. Чешуйчатники в таком сушеном виде иногда попадают в кирпичи, сделанные из глины, а с началом сезона дождей, когда глина намокает, могут неожиданно выползти из стены дома – только подставляй сковородку. Только рогозубы не умеют закапываться в грязь и впадать в спячку, хотя, казалось бы, именно они живут на самом засушливом континенте.
Ясно, что такие сверхспособности обеспечиваются массой сверхособенностей. Например, у двоякодышащих есть неполная перегородка предсердия и нижняя полая вена – итог легочного дыхания. С другой стороны, специализация современных двоякодышащих по сравнению с палеозойскими предками зашла довольно далеко: у нынешних нет отдельных спинного и анального плавников, которые сливаются с хвостовым, а хвост никак не отделен от тела и совершенно симметричен; грудные и брюшные плавники имеют странный членистый хрящевой скелет, у рогозуба с двумя рядами боковых членистых отростков, поддерживающих вытянутую лопасть, а у протоптеров и чешуйчатников в виде тонких хлыстов. Из таких плавников наземных ног не сделаешь…
Девонские целаканты не слишком разнообразны и мало отличаются от современной латимерии. Самые ранние стопроцентные целаканты известны из пражского века – австралийская Eoactinistia foreyi и китайский Euporosteus yunnanensis; на удивление, они не самые примитивные представители группы. Самый архаичный целакант Gavinia syntrips найден в отложениях верха среднего девона Австралии; как полагается ранним примитивным формам, гавиния выглядела усредненно. Чуть более продвинуты и тупорылы позднедевонские Miguashaia bureaui из Канады и M. grossi из Латвии. Видимо, гавиния и мигуашайи были «живыми ископаемыми» своего времени, а их раннедевонских аналогов еще предстоит найти. Наглядные примитивные черты первых целакантов – слой космина на чешуе и гетероцеркальный хвостовой плавник, у остальных целакантов он стал дифицеркальным – с заходящей в середину хордой и двумя симметричными лопастями сверху и снизу, укрепленными хрящевыми лучами. Из более стандартных целакантов среднего и позднего девона можно вспомнить германского Euporosteus eifeliensis, остромордых Diplocercides и Nesides, родственных настолько, что часто их объединяют в один род, и, конечно, странного Holopterygius nudus, почти лишившегося плавников и похожего на укороченного угря.
Как вы там, потомки?
Целаканты исходно жили в самых разных местообитаниях, но в итоге сохранились лишь в глубоководных частях Индийского океана – Latimeria chalumnae около Африки и Latimeria menadoensis около Сулавеси. У современной латимерии есть много странностей, унаследованных от девонских предков. Так, черепная коробка по-прежнему подразделена на две подвижные относительно друг друга части. В отличие от рипидистий и двоякодышащих, у целакантов нет хоан; в отличие от рипидистий – косминового слоя на чешуе. Из-за глубоководного образа жизни скелет плавников сильно упрощен и состоит из хрящевых лучей-радиалий; впрочем, это не мешает латимерии двигать плавниками поочередно, как это делают четвероногие при ходьбе. Наследием мелководных предков является и легкое, только на глубине оно не особо нужно, так что превратилось в маленькую трубку, заполненную жировой тканью. Пригодился в темных пучинах океана электрорецепторный ростральный орган. Любопытная особенность латимерии – яйцеживорождение: мальки вылупляются из яиц еще в яйцеводах самки, а рождаются уже готовыми.
Архаичность латимерии распространяется и на мир вокруг нее. На жабрах этой странной рыбы паразитирует крайне примитивный равноногий рачок Praniza milloti; вероятно, этими гадами рыбы обзавелись еще в палеозое.
Рипидистии – самая богатая группа девонских лопастеперых. Богатство, конечно, расценивается разными исследователями по-разному. Например, раннедевонские Porolepis, родственные среднедевонские Glyptolepis и позднедевонские Holoptychius (некоторые достигали 5 м длиной – близко к палеозойскому рекорду!) иногда объединяются в отряд Porolepiformes (или Holoptychiiformes, Holoptychiida), по ряду признаков зависающий между двоякодышащими, целакантами и настоящими рипидистиями. У них еще были две пары наружных ноздрей, а хвост был гетероцеркальным.
Немногочисленная, но всемирно распространенная группа Onychodontiformes (они же Onychodontida, или Struniiformes) включала сильно специализированных рыб Onychodus и Strunius, несколько похожих на палеонисков. Они тоже не обзавелись хоанами и имели две пары наружных ноздрей. Фирменная их черта – дугообразный ряд длинных зубов в виде рыболовных крючков на конце нижней челюсти; такими было здорово прокусывать вкусных артродир.
Самые стандартные рипидистии – Osteolepiformes (или Osteolepidida): Osteolepis, Thursius, Gyroptychius, Cryptolepis и многие другие. Среди них впечатляла размерами пресноводная фаменская Hyneria lindae из Пенсильвании – до 3,7, а по некоторым расчетам даже до 5 метров длиной. У этих рыб хвост стал дифицеркальным – параллельно целакантам и независимо от них. Характернейшая особенность остеолепиформ – крайняя складчатость эмали на зубах, так что на срезе зуб выглядит как плотно утрамбованная амеба.
Еще одна группа – Rhizodontiformes (или Rhizodontida) – менее разнообразна и более специализирована, ее типичные девонские представители Rhizodus и Propycnoctenion. Любопытно, что нижняя часть плавников Sauripterus стерта от ползания по дну, хотя план их строения не слишком похож на лапу амфибий, а фаменский возраст не позволяет считать их прямыми предками синхронных уже готовых амфибий; возможно, это была альтернативная версия первопроходцев суши.
Наконец, в недрах рипидистий, в группе Panderichthyformes (Panderichthyida, или Elpistostegalia) зародились и наземные четвероногие…
А где же люди? Первые амфибии
Уже древнейшая бесспорная рипидистия Tungsenia paradoxa из пражского века Китая (примерно 409 млн л. н.) – несомненный Великий Предок – имела, несмотря на древность, некоторые особенности мозга, сближающие ее с наземными четвероногими, например, увеличенные и удлиненные полушария конечного мозга. Таким образом, приспособления к наземности появились на самой заре кистеперых. В последующем у пресноводных засадных хищников они только усиливались.
Как обычно бывает в эволюции, сушу рыбы стали осваивать не от хорошей жизни. Каждая из них стремилась поскорее оказаться снова в воде, только вот водоемы постоянно сохли, так что приходилось то и дело ползать по грязи.
Маленькая тонкость
Кроме прочего, не стоит забывать и тот факт, что астрономические показатели планеты заметно отличались от современных. Сутки в девоне были короче, так что в году было примерно 400 дней – это мы знаем благодаря линиям роста на кораллах. Луна в те времена была на 10 % ближе к Земле. Материки были выстроены в две полосы – вдоль экватора и вокруг Южного полюса, а между ними тянулась полоса океана. Из-за всего этого приливы и отливы были заметно мощнее нынешних, пресные и соленые воды в устьях рек перемешивались сильнее, а у рыб было намного больше шансов попасть в ловушку. Нестабильность условий – отличный двигатель прогресса.