Как вы там, потомки?
Современные поденки – удивительные насекомые, почти всю жизнь проводящие в виде яйца и личинки. Личинки живут в воде, иногда по 2 – 3 года. Взрослые поденки совсем не могут питаться, даже их кишечник превратился в воздушный пузырь для облегчения парения. Понятно, что сил в таком немощном существе совсем мало, а потому взрослые поденки живут совсем недолго, некоторые – один день, а некоторые так и вовсе – лишь несколько часов. Понятно, что при таком раскладе поденки просто вынуждены вылупляться синхронно: вылет этих насекомых летним дождливым вечером над рекой представляет феерическое зрелище.
Стрекозы тоже имеют водных личинок, знаменитых своими челюстями. Нижняя губа личинки стрекозы образует так называемую маску – здоровенную выдвигающуюся членистую шкворню, которой злобная тварь может убить даже маленькую рыбку. Стрекозы – отличный пример неравномерности эволюции. С одной стороны, их крылья технически устроены крайне примитивно, неспроста их выделяют в группу древнекрылых. С другой стороны, система управления этими крыльями совершеннее, чем у большинства или даже всех других насекомых.
Тут надо сделать маленькое отступление. Например, если разрушить грибовидные тела – особые структуры мозга – саранчи, она будет без конца летать, не в силах остановиться. Это значит, что грибовидные тела тормозят импульсы полета, возникающие в более примитивных центрах мозга. Система логична: когда враг пытается схватить саранчу, невыгодно начинать думать, что пора бы полететь. Лучше снять запрет, а сигнал всегда наготове, так реакция становится намного быстрее. Потому так трудно поймать кузнечика. Если разрушить грибовидные тела сверчка, он будет без конца чирикать, не в силах остановиться, ведь его сверчание – это начало и конец открывания крыльев для полета, только никогда не завершаемого; крылышки трутся о ножки, вот и получается «чирик-чирик». Если разрушить грибовидные тела жука-усача, он будет бесконечно двигаться вперед и щелкать челюстями, не в силах остановиться. Значит, грибовидные тела тормозят движения ног и жвал.
А вот если разрушить грибовидные тела стрекозы, она замирает на месте. Это значит, что они выполняют роль именно волевого, принимающего решения центра. Стрекоза именно хочет летать, придумывает, как ей это сделать, делает это творчески. Потому-то она идеально охотится на мух и комаров, у которых идеальная механика крыльев со стабилизаторами-жужжальцами, но хуже управление на нервном уровне.
Развитие мозга стрекоз сказывается не только на полете. У них идеальное зрение, что очевидно, если посмотреть в их невероятные глаза-шары. У них бывает довольно хитрое территориальное поведение. Понаблюдайте летом за стрекозками на пруду или ручье: каждая взлетает со своего места и возвращается строго на свой личный листочек, а не ку да попало.
В рекордные сроки возникли и новокрылые насекомые Neoptera. В числе самых древних и примитивных были Paoliida, например, среднекарбоновые Kemperala hagenensis и Holasicia rasnitsyni.
Наконец, карбон осчастливил нас столь всеми любимыми тараканами Blattodea, равно как несколькими очень близкими к ним группами. Очень примитивна Manoblatta bertrandi из среднего карбона Франции, а наиболее знаменита и богата видами Phyloblatta; вообще же, известны десятки родов. Тараканы и их родственники крайне мало поменялись с карбоновых времен, ведь образ жизни в лесной подстилке с тех пор не изменился. Например, позднекарбоновый таракан Dictyomylacris insignis выглядит точь-в-точь как нынешние южноамериканские мраморные тараканы Archimandrita tesselata. Некоторые тараканоподобные насекомые, например Adeloblatta, возможно, уже относились к тараканосверчкам Grylloblattodea (или Notoptera).
Работа над ошибками
Многие глубоко убеждены, что тараканы – невероятно живучие существа, едва ли не единственные, кто способен выжить после ядерной войны. Однако в реальности в большинстве своем тараканы – довольно привередливые создания. Даже пресловутые рыжие пруссаки Blattella germanica – вроде бы такие вездесущие и неистребимые, на самом деле довольно хрупкие и чуткие. Просто их требования к жизни идеально совпадают с нашими, вот им и нравится жить в человеческих жилищах. А в террариуме держать их сложнее, чем многих тропических тараканов. За стеклом пруссаку уже и температура не та, и влажность неся, он чахнет и гибнет в тоске по щели за кухонным косяком.
Предпрямокрылые Protorthoptera (например, Sthenaropoda fisheri) – с виду что-то среднее между тараканом и кузнечиком – в позднем карбоне доэволюционировали до прямокрылых Orthoptera, первыми представителями которых стали Oedischia.
Наконец, в конце карбона появляются насекомые с полным превращением – отряд Palaeomanteida (или Miomoptera) – германская Archaemioptera carbonaria. Внешне эти великие предки, как несложно догадаться, выглядели очень блекло, без наворотов: четыре самых банальных крылышка, незамысловатое тельце, грызущие челюсти, простенькие тоненькие усики. Яйца они откладывали в ткани растений, личинки развивались в шишках голосеменных, а взрослые питались пыльцой тех же деревьев.
Из Мазон Крик в Иллинойсе с древностью 308 млн л. н. происходят отпечатки вроде бы самого древнего известного жука – Adiphlebia lacoana. Впрочем, некоторые исследователи считают его слишком особенным и, хотя признают, что он относится к насекомым с полным превращением, но исключают из жуков.
С этого момента планета была обречена на захват насекомыми.
Маленькая тонкость
Современные насекомые иногда упрощенно делятся на две большие группы: насекомых с неполным превращением Hemimetabola и насекомых с полным превращением Holometabola. Необходимо отметить, что в большинстве современных систематик такое деление не принимается, так как группа с неполным превращением явно сборная. Однако в первом приближении такая схема удобна, отчего и принимается, например, в школьном курсе зоологии.
У насекомых с неполным превращением личинка (по-умному – нимфа) много раз линяет, с каждой линькой чуток подрастая, наращивая крылья и потихоньку превращаясь во взрослую форму (по-ученому – имаго). У насекомых с полным превращением личинка очень сильно отличается от взрослой формы, причем не только внешне, но и образом жизни, в том числе типом питания. Это позволяет избежать конкуренции нимф и имаго и на одной территории существовать вдвое большему числу особей. В некоторый момент личинка окукливается, внутри куколки все ее ткани фактически растворяются, а потом заново пересобираются в совершенно новый организм взрослого насекомого.
Насколько это известно, настоящее полное превращение возникло единожды, хотя попыток было много, можно вспомнить хотя бы поденок, стрекоз или белокрылок, у которых, впрочем, нет куколки.
Если есть столько членистоногой еды, то неизбежно появятся ее потребители. Стрекозоподобные твари не справлялись, им на помощь устремились амфибии. Как и насекомые, амфибии в рекордные сроки дали великое разнообразие. Разобраться в нем нелегко. Раньше все было просто – всех каменноугольных амфибий скопом называли «стегоцефалами», теперь же выделяется около десятка линий, крайне туманно связанных между собой. Есть даже мысли, что разные амфибии независимо возникли из разных рипидистий или двоякодышащих, хотя и для этой точки зрения четких доказательств нет. Важнейший для систематики амфибий признак – строение позвонков. У многих примитивных амфибий эмаль зубов была изборождена очень сложными бороздками, как у рипидистий, отчего иногда их объединяют в одну группу Labyrinthodontia.
Маленькая тонкость
Строение позвонков амфибий – одна из самых значимых для классификации особенностей. Известна куча вариантов.
Рахитомный тип – самый примитивный, доставшийся еще от рипидистий: тело позвонка образовано передне-нижним непарным серповидным гипоцентром под хордой и задним парным плевроцентром сверху и по бокам от хорды; невральные дуги самостоятельны.
Стереоспондильный тип: тело образовано дисковидным гипоцентром, плевроцентры исчезают; невральные дуги соединены с тел ом швами.
Эмболомерный тип: тело состоит из двух дисков, один – из гипоцентра, другой – из плевроцентров; невральная дуга вклинивается между ними.
Гастроцентральный тип: плевроцентральный диск увеличен, а гипоцентральный уменьшается до серповидного интерцентра внизу, без связи с невральной дугой.
Апсидоспондильный тип (или нотоцентральный): тело позвонка сформировано разросшимся основанием невральной дуги, а плевроцентров и гипоцентра вообще нет.
Лепоспондильный тип: тело развивается без хрящевой стадии в виде кольца вокруг хорды.
Caerorhachis bairdi
Temnospondyli – одна из самых богатых групп лабиринтодонтов. Продвинутой чертой темноспондилов было развитие двух шейных позвонков (у современных амфибий он один). К темноспондилам, в частности, относятся Colosteus: у этих примитивных амфибий череп был похож на ихтиостежий, тело удлинено, лапки уменьшены, а на брюхе сохранялась чешуя; сходно выглядели Ossinodus pueri и Greererpeton buckemorani. Dendrerpeton и Caerorhachis bairdi были подобны тритонам, Loxomma имела широкое рыло и огромные глаза. В середине карбона появился «лягушкозавр» Stegops – первый представитель Eryopoidea (или Eryopsoidea), группы, столь значимой в пермском периоде. Какие-то темноспондилы, вероятно, стали предками современных бесхвостых амфибий. Несколько особняком стоят лабиринтодонты Baphetidae, например Megalocephalus, предполагавшиеся в качестве предков рептилий, хотя против этого есть свои соображения.
Anthracosauria – другая важнейшая группа лабиринтодонтов, она включает в себя Embolomeri. Образцовый пример – Proterogyrinus – толстое существо с вытянутым приплюснутым черепом и довольно крупными лапами. Некоторые эмболомеры повторили судьбу темноспондилов: у Pholidogaster pisciformis и Eogyrinus attheyi тело вытянулось, лапки укоротились, а живот был покрыт костной чешуей. Среднекарбоновый шотландский Pteroplax cornuta имел голову длиной 40 см, а сам вырастал до 4 – 5 м – одно из самых больших животных палеозоя. Скорее всего, именно какие-то антракозавры стали предками рептилий, по крайней мере, лучших кандидатов нет.