Eryops
Cacops aspidephorus
Самыми выдающимися амфибиями перми были, без сомнения, гигантские «живые капканы» Eryopoidea – двухметровый Eryops с шестидесятисантиметровой трапециевидной головой, Acheloma, Sclerocephalus, Cacops aspidephorus и многие другие их родственники. Эти огромные твари с короткими мускулистыми ногами, коротким широким телом с мощными ребрами, коротким хвостом и головой длиной с туловище лежали в донном иле и подстерегали добычу подобно тому, как это делают современные хищные пресноводные черепахи. Это были истинные крокодилы своего времени, и зубищи у них были соответственные. Сходство усиливалось рядами костных пластин на спине, иногда даже срастающихся с позвонками, что не очень-то типично для амфибий. Черепа родственных Platyoposaurus (он же Platyops), Archegosaurus и Melosaurus были еще больше похожи на крокодильи: длинное узкое рыло, острые зубы – мелкие по всей длине челюсти и большие на кончике, глаза, смотрящие вверх.
Крайне своеобразно выглядел ближайший родственник эриопоидов – Platyhystrix rugosus с самой границы карбона и перми США: на его спине возвышался высоченный гребень из остистых отростков позвонков, изогнутых и расширенных на концах, как клюшки, да еще к тому же с пупырышками. Вероятно, как и во многих случаях после – у пеликозавров и некоторых текодонтов и динозавров – такой гребень работал как радиатор: прохладным утром своей большой площадью он поглощал тепло и позволял холоднокровной зверюшке быстрее активироваться, а в жаркий полдень, стоило развернуться вдоль солнечных лучей, отдавал тепло вовне, чтобы не перегреться. С другой стороны, появление такой терморегулирующей системы однозначно говорит о сильных суточных перепадах температуры.
Продолжали радовать лепоспондилы нектридеи – полностью водная группа амфибий. Из них самые красивые, конечно, Diplocaulus и Diploceraspis, множество видов которых известно с границы карбона и перми США. Задние углы их черепов с возрастом несказанно разрастались вширь огромными рогами, размах которых у самого известного вида Diplocaulus magnicornis достигал трети метра. Как обычно, это был результат гонки средств нападения и защиты: проглотить такую жихарку-растопырку не могли даже самые широкомордые эриопоиды. Заодно на кончики рогов могли крепиться края кожных складок, тянущихся вдоль почти круглого плоского тела, так что амфибия представляла собой надувной матрас. Коротенькие ножки явно не были приспособлены для быстрого плавания и уж тем более бега. Видимо, такие существа медленно болтались вдоль дна, выедая там какую-то мелочь.
Platyhystrix rugosus
Уже в начале перми среди темноспондилов появляются амфибии, переходные от примитивных к современным. Идеальным великим предком нынешних хвостатых и бесхвостых амфибий является Gerobatrachus hottoni из кунгурского века Техаса. Внешне он был похож на саламандру с полукруглой лягушачьей головой. Другая раннепермская амфибия – Doleserpeton annectens из Оклахомы – тоже близка к основанию современных амфибий, но, что приятно, может быть основателем другой ветви амфибий – безногих червяг, хотя у самого долесерпетона с ногами все в порядке.
Несмотря на то что рептилии давным-давно появились, многие группы амфибий упорно продолжали рептилизоваться. Особенно знамениты в этом отношении Seymouriamorpha, а среди них – Seymouria baylorensis, вошедшая в учебники как переходное звено между амфибиями и рептилиями. Действительно, признаки сеймурий вполне промежуточны, проблема только одна – датировка. Даже раннепермские сеймурии опоздали на целый период. Как часто бывает, этот их минус был выявлен давным-давно, но учебники, вопреки стереотипу, переписываются крайне редко, так что про промежуточных сеймурий прочитать можно и сейчас. У сеймурии, кстати, много родственников, например, более поздняя, но и более примитивная Kotlassia prima, или синхронный, но более прогрессивный Discosauriscus. Сеймуриаморфы, с одной стороны, имели личинок с жабрами, что видно по отпечаткам раннепермского Ariekanerpeton sigalovi, боковую линию, местами даже в костном канале, как у рыб, что мы знаем по черепам Raphaniscus tverdochlebovae, один крестцовый позвонок – у Seymouria baylorensis. С другой же стороны, спина у этих существ была покрыта костными пластинками, шейных позвонков у той же сеймурии было целых пять, а во взрослом виде она вела полностью наземный образ жизни. Внешне сеймуриаморфы, скорее всего, были похожи на помесь саламандры с вараном.
Близки к сеймуриаморфам или даже включаются в них Chroniosuchidae (или Chroniosuchia), например, Chroniosaurus. У этих странных амфибий, как и у большинства рептилий, в черепе появилось дополнительное разгрузочное окно, но не за глазами, в перед ними, вдоль челюстного края; не зря один из видов назван Chroniosuchus paradoxus. Спина их была покрыта панцирем из широких последовательных пластин, отчего хрониозухиды похожи на микрокрокодильчиков. Вообще, обилие бронированных пермских амфибий (а их известно гораздо больше, чем тут перечислено) говорит само за себя.
Некоторых животных очень трудно определить как амфибий или рептилий, систематика их крайне спорна. Иногда их объединяют в группу Diadectomorpha (или Diadecta), иногда распределяют по другим группам. Образцовый пример – раннепермский Diadectes – тяжеловесное, коротконогое, приземистое трехметровое существо. Его передние зубы преобразовались в колышковидные резцы, растопыренные редким веером, а задние расширены подобно молярам млекопитающих, да к тому же трехбугорковые – крайне необычный для амфибий вариант. Судя по очень большой высоте и укороченности нижней челюсти, эти животные были растительноядными. Потребление растений в пищу входило в моду.
Маленькая тонкость
На макушке черепа Diadectes красуется огромное круглое отверстие. На самом деле, такое отверстие крайне характерно и для многих лопастеперых рыб, и для большинства архаичных амфибий, и для многих и многих рептилий, в том числе современных. Это глазница для третьего глаза, сделанного на основе верхней части промежуточного мозга. Известны два основных варианта третьего глаза – из эпифиза и из парапинеального тела. У многих современных амфибий и рептилий такой глаз тоже присутствует. Например, у лягушки-быка Lithobates catesbeianus, ящериц анолисов Anolis или игуан Cyclura третий глаз прекрасно виден в виде пятнышка между обычными глазами, а у гаттерии Sphenodon punctatus он снабжен хрусталиком и всеми прочими атрибутами полноценного глаза. У современных трехглазых животных этот орган вполне распознает свет и тьму, а у ископаемых, судя по размерам глазниц, мог быть еще полноценнее.
Вероятно, также растительноядным был раннепермский Bolosaurus striatus из Техаса, чей череп был треугольным при виде как сверху, так и сбоку, передние зубы торчали вперед, а задние несли как острый бугорок, так и расширенную площадку. Еще оригинальнее зубы у уральского Belebey: передние зубы в виде странно изогнутых резцов, за ними следовали мелкие «премоляры», а задние поперечно растянутые «моляры» на верхней челюсти имели острую вершинку спереди и плоскую поверхность сзади, а на нижней наоборот – площадку спереди и острый крючок сзади, так что вместе они образовывали отличную перетирающую молотилку, обогнавшую млекопитающих на целый период.
Вероятный родственник диадектеса – раннепермский двухметровый Limnoscelis paludis был, напротив, хищником, о чем говорит его треугольная голова с огромными клыками в передней части верхней челюсти.
Limnoscelis paludis
Позднепермские Lanthanosuchus watsoni, Lanthaniscus efremovi и Chalcosaurus из Татарстана и Оренбургской области – необычные не то амфибии-антракозавры, не то рептилии-парарептилии. Их полуовальные черепа совершенно плоские и покрыты тончайшей ажурной и очень красивой сеточкой. Что ж, Поволжье славится разными кружевами – наличниками, пуховыми платками, морозными узорами, так что черепа лантанозухов тут очень в тему.
Lanthanosuchus watsoni
Как бы ни старались пермские амфибии и полурептилии, настоящие пресмыкающиеся уже развернулись в полную силу.
В пермских отложениях Техаса найдено древнейшее яйцо, причем его скорлупа, судя по структуре, была не известковая, а кожистая. Именно этого не хватало амфибиям, именно это вывело рептилий на первые места в эволюционной гонке.
В перми усовершенствовались карбоновые пресмыкающиеся и возникли многие новые, например, Captorhinida, Mesosauria и Millerosauria.
Капториниды, например Captorhinus и Labidosaurus, внешне самые скучные, типа «ящерок» с большими головами и короткими хвостами. Но и среди них есть странные создания. У Gecatogomphius kavejevi нижняя челюсть крайне расширялась спереди назад, причем в передней части была снабжена колышковидными клыками, а в задней каждая половина усыпана пятью рядами круглых зубов-пупырышков, за что зверушка и получила свое имя. Такими челюстями можно было здорово хватать и давить жестких насекомых или наземных моллюсков.
Мезозавры с границы карбона и перми, представленные несколькими видами рода Mesosaurus, – водные рептилии, на реконструкции выглядящие как брутальные аналоги крокодилов. Есть, правда, тонкость: мезозавры совсем маленькие – примерно метр с хвостом, причем хвост был длиной со все остальное тело. Судя по утяжеленным ребрам, мезозавры хорошо ныряли, а судя по крупным задним лапам и высоким отросткам на хвостовых позвонках, они довольно быстро гребли в воде, причем довольно длинная шея позволяла вертеть головой. Очень узкая вытянутая морда была усыпана щеткой тончайших зубов; учитывая, что вся голова длиной около 10 см, каждый зуб был едва ли не с волос толщиной. Большой вопрос – кого можно ловить такими зубами? Если рыбу, то не переломает ли она эти зубы-волоски, когда будет дрыгаться? Да и как ее потом снимать с зубов, когда она на них наколется? Возможно, мезозавры ели не позвоночных, а мелких рачков, не кусая, а фильтруя воду через зубное сито; тогда их логичнее сравнивать не с крокодилами, а с усатыми китами. Замечательно, что почти одинаковые мезозавры известны из Южной Африки и Бразилии.