Систематическое положение мезозавров непонятно. Иногда их сближают с капторинидами и пеликозаврами, котилозаврами или парарептилиями, иногда ставят особняком и даже выделяют в специальную группу Proganosauria.
Миллерозавры – небольшая, непонятная, но важная группа, поскольку ее члены претендуют на звание великих предков для черепах. Примитивные члены, типа Milleretta rubidgei, похожи на ящериц, но с очень широкими ребрами. Самый же интересный миллерозавр – Eunotosaurus africanus из поздней перми Южной Африки. У него было приплюснутое овальное тело, ширина которого была почти равна длине, с очень широкими ребрами, образовывавшими почти сплошной панцирь, маленькая бронированная голова, мощные растопыренные лапы и очень длинный хвост. Судя по мелким колышковидным зубам, эунотозавр был растительноядным или всеядным. Предполагается, что такие существа рыли норы в рыхлом грунте (нормальных трав и, соответственно, прочного дерна еще и в помине не было), своды которых регулярно обваливались им на спины. Для защиты от этой неприятности позвоночник и спина усилились, ребра раздались и срослись с ороговевшей кожей. Это было тем проще, что многочисленные прецеденты, как уже говорилось, известны даже среди амфибий. Правда, эунотозавр – не единственный претендент на звание предка черепах, причем более вероятные претенденты жили гораздо позже, в триасе. У многих из них ребра были заметно у́же, чем у эунотозавра, так что его специализация, вероятно, слишком обогнала свое время.
Маленькая тонкость
Сейчас понятно, что височные окна могли возникать независимо в разных группах. Появлялись они и среди анапсид, хотя, казалось бы, отсутствие окон – черта, давшая им название. Например, височные окна по-разному развиты у разных видов даже одного рода Mesosaurus; среди миллерозавров у Milleretops их нет, а у Milleretta и Millerosaurus – есть, среди парейазавров у большинства нет, а у Bradysaurus baini есть. То же можно сказать и о многих других группах анапсид.
Другие потенциальные предки черепах – парарептилии Cotylosauria, в частности – Procolophonia (или Procolophonomorpha). Большинство из них выглядит как простые ящерицы, например, Nyctiphruretus acudens, но была и у них фишка – отсутствие ребер в поясничном отделе, прямо как у млекопитающих; другая продвинутая черта – три крестцовых позвонка. Проколофоны появились в конце перми и существовали весь триас. Растительноядный башкирский Rhipaeosaurus tricuspidens с его бугристыми щеками и характерными листовидными зазубренными зубами мог быть предком парейазавров, хотя имел удивительно длинную для парарептилий шею.
Одни из самых характерных растительноядных котилозавров поздней перми – Pareiasauria. Это были тяжеловесные коренастые животные длиной от метра до трех, с короткими мощными ногами и короткой широкой головой. Особый колорит парейазаврам придают бугристые развернутые «щеки» и множество пупырышков по всей поверхности головы. Вся спина тоже была покрыта окостеневшими бляшками. Характернейшая черта парейазавров – здоровенные отростки снизу нижней челюсти – рычаги для жевательных мышц, помогавшие пережевывать массу растений. Этому же способствовали зубы с бугристым краем и длинными корнями. Есть несколько предположений, как жили парейазавры. Некоторые палеонтологи считали их сугубо наземными, другие предполагали, что они не вылезали из воды, болтаясь там как огромные надувные матрасы. Судя по найденным следам ног, всё же парейазавры могли прогуливаться по грязным берегам, но изящно скакать они были точно не способны.
Самые известные парейазавры – Scutosaurus с нашего российского севера, но есть и масса иных, например Pareiasaurus и Deltavjatia vjatkensis. На весь мир знаменито Котельничское местонахождение в Кировской области, в котором сохранились целые скелеты в стоячем положении: когда болота подсыхали, парейазавры вязли в липкой трясине и погибали в безуспешных попытках выбраться. Вытянувшиеся и изогнутые позы скелетов красноречиво свидетельствуют об этих трагедиях. Часто верхние части скелетов разрушены падальщиками, а иногда и сами падальщики тоже тонули в грязи рядом с парейазаврами.
Самый странный парейазавр – карликовая Elginia mirabilis из Шотландии, выраставшая всего до 0,6 – 1 м длины. Вся голова эльгинии покрыта острыми шипами, а в стороны и назад растопырены настоящие рога. Забавно, что голова эльгинии очень напоминает внешность шотландской породы коров хайленд – низкорослых, с бахромой на морде и с точно такими же рогами.
Наконец, в перми начался расцвет нормальных пресмыкающихся – диапсид. Araeoscelis были стройными длинношеими «ящерками» с длинными тонкими ногами, бодро лазящими по деревьям в погоне за насекомыми. Такой образ жизни логично завершился появлением Weigeltisauridae (или Coelurosauravidae) – рептилий, крайне похожих на современных летучих драконов Draco из Юго-Восточной Азии. По бокам тела у вейгельтизаврид торчали очень длинные специальные косточки, похожие на ребра, образующие изящные «крылья», на которых можно было парить, прыгая с дерева на дерево. Длинными тонкими пальцами с острыми коготками вейгельтизавриды цеплялись за кору при приземлении, вернее, придревнении. Самые красивые вейгельтизавриды найдены на Мадагаскаре – Weigeltisaurus jaekeli и Coelurosauravus elivensis. Задняя сторона их изящного треугольного черепа была расширена в виде гребешка с красивым фестончатым краем.
В конце перми появляются Lepidosauria – группа, включающая современных клювоголовых Rhynchocephalia и чешуйчатых Squamata. Первые лепидозавры – Eosuchia – предки гаттерий и ящериц, представлены южноафриканской Youngina gracilis и мадагаскарским Thadeosaurus colcanapi, внешне совсем невыразительными «ящерками», выделяющимися разве что очень большими стопами. Последняя тенденция еще больше усилилась у мадагаскарских Claudiosaurus germaini и Hovasaurus boulei. Эти существа стали активно плавать, гребя огромными задними ногами-ластами и длиннющим плоским, сплющенным с боков, высоким хвостом. У клаудиозавра маленькая голова вертелась на не слишком длинной, но уже удлиненной шее; в будущем это дало плоды у потомков – завроптеригий, то есть плиозавров и плезиозавров.
В сакмарском веке Оклахомы жил Orovenator mayorum – уже очень-очень близкая к ящерицам рептилия. Наконец, в конце пермского периода появились и настоящие чешуйчатые Squamata – ящерицы Lacertilia. Самая древняя достоверная ящерица найдена в Архангельской области – Lanthanolania ivakhnenkoi, с границы поздней перми и раннего триаса Южной Африки известна Paliguana whitei, долгое время державшая звание древнейшей ящерицы.
Но это все были цветочки. Самый ужас зародился в самом конце перми – возникла группа Archosauromorpha. Примитивнейшие представители – татарский Eorasaurus olsoni, южноафриканский Aenigmastropheus parringtoni – были небольшими ящерицеподобными животными, но эволюция шла неслыханными темпами. Тут же образовались Archosauria, а внутри групы – Thecodontia, первым из которых был Archosaurus rossicus из России и Польши. У этого двухметрового хищника конец морды был коварно загнут вниз для удержания добычи. В какой-то степени это, конечно, была компенсация слабости челюстей и зубов, но компенсация очень успешная, которая вывела в следующем периоде архозавров на пик могущества. Но до их торжества на планете успела порулить другая группа – наши родственники и предки, зверообразные рептилии.
А где же люди? Первые звероящеры
Зверообразные рептилии, как и полагается знатной группе, имеют несколько альтернативных названий, из которых самые ходовые Synapsida и Theromorpha. В некоторых вариантах систематики между этими понятиями вводятся различия, в некоторых это синонимы. Классификация их сложна и запутана, даже в работах одного автора-специалиста, вышедших в разные годы, бывают существенные расхождения на эту тему. Приведенная далее система – одна из возможных, заведомо упрощенная.
В первом приближении зверообразные делятся на две группы: более примитивных Pelycosauria и намного более совершенных Therapsida. Особенно стоит подчеркнуть, что зверообразные рептилии хотя и существовали на всем протяжении перми, дали значимое разнообразие только в конце периода.
Зверообразные рептилии эволюционировали во все ухудшающемся пермском климате. В холоде выживали только рептилии с повышенным обменом веществ, способные регулировать температуру своего тела. Для того чтобы выделять много энергии, нужно ее много получать. Для этого сперва менялась зубная система: среди одинаковых колышкообразных зубов сначала выделялись более крупные клыки, а потом и прочие зубы разделялись на классы.
Маленькая тонкость
Зубные системы бывают разные. У подавляющего большинства рыб, амфибий и рептилий все зубы в челюстях одинаковые. Если же тип питания совершенствуется и усложняется, могут появиться разные классы зубов. Тогда зубная система называется гетеродонтной – «разнозубой». Обычно передние зубы становятся шпателевидными хватательными или щипательными, а задние – острыми разгрыза тельными или уплощенными жевательными. Иногда между передними и задними еще добавляются клыки – немногочисленные, зато очень большие и острые, приспособленные либо для убивания добычи, либо, если животное растительноядное, для красоты. У современных рептилий гетеродонтность – редкостное исключение, но у ископаемых встречается весьма регулярно. Гетеродонтные зубные системы возникали не раз, но только у зверообразных рептилий и млекопитающих стали базовым вариантом по умолчанию.
Увеличение мощности челюстей сделало череп высоким и узким. Челюсти зверообразных рептилий стали способны совершать жевательные движения сбоку-набок – пережевывание пищи в разы увеличивает усваивание полезных веществ. Из-за этого изменилось все основание черепа, строение нижней челюсти и нижнечелюстного сустава. Для боковых движений необходимы вынесенные вбок мышцы – появились скуловые дуги. Для пущей прочности при жевании число костей в нижней челюсти стало уменьшаться. В какой-то момент появились и щеки, чтобы пища не вываливалась изо рта.