Маленькая тонкость
Одна из ярких особенностей продвинутых зверообразных рептилий – широко расставленные скуловые дуги. У «стандартных» рептилий, как уже говорилось, в черепе обычно есть некоторое количество окон, между которыми расположены костяные перемычки, которые, на самом деле, тоже могут рассматриваться как скуловые дуги, только вот они обычно не выгнуты вбок, а потому называть их «дугами» несколько странно. Так или иначе, к ним тоже крепятся мышцы, только не «жевательные», а скорее «кусательные». За счет специфического расположения «дуг» у диапсидных рептилий (в том числе ящериц и динозавров) повышается точность укуса, но несколько снижается его мощность. Такой вариант возник еще в карбоне для охоты за насекомыми – легкими, но верткими. Зверообразные же заняли в большей степени экологическую нишу охотников на крупную тяжелую добычу, для которой точность укуса была не так важна, а сила – весьма актуальна. В последующем это приспособление удачно пригодилось для развития сначала всеядности, а потом и растительноядности, породив по пути экзотические варианты типа пермских аномодонтов Tiarajudens eccentricus и Anomocephalus africanus – со всеядными «резцами» спереди, неимоверными прямыми саблезубыми клыками в задней части верхней челюсти и плоскими «молярами» на нёбе.
Побочным эффектом стало изменение слуха. Раньше барабанная перепонка была натянута между черепом и нижней челюстью, а звук передавался на нее с почвы, так как у малоэнергичных рептилий голова обычно лежала на земле. Теперь же и голова стала подниматься выше на полувыпрямленных передних лапах, и барабанную перепонку нельзя было прикреплять по-прежнему, так как челюсть стала двигаться не только вверх-вниз (кстати, размах открывания пасти тоже увеличился), но и вбок. Из-за этого барабанная перепонка заглубилась в слуховой проход, образованный височной костью и бывшими элементами нижней челюсти; раньше они образовывали сустав, а теперь стали барабанной пластинкой и двумя дополнительными слуховыми косточками – молоточком и наковальней. Вся система стала громоздкой и тяжеловесной, отчего ее эффективность снизилась. В компенсацию добавилась слуховая раковина – рупор, чтобы окончательно не оглохнуть.
Раз слух стал хуже, стали усиливаться другие органы чувств, отвечающие за обоняние и осязание. Обонятельный эпителий, располагавшийся в верхней части ротовой полости, для лучшей эффективности стал отделяться от этой полости дополнительной пластинкой – твердым нёбом, постоянно нараставшим от передней стороны челюстей назад. Твердое нёбо разделило носовую и ротовую полости. Хоаны – задние носовые отверстия, соответственно, стали тоже уезжать назад, заодно позволяя одновременно жевать и дышать. В головном мозге обонятельные луковицы заметно увеличились.
Осязание усилилось за счет странных выростов на коже – вибрисс. О их наличии у зверообразных рептилий мы знаем по усилению кровоснабжения и иннервации костей черепа в тех местах, где у современных млекопитающих располагаются «усы» – вибриссы. Появление же вибрисс стало возможным благодаря активной работе кожных желез, вырабатывающих большое количество белка-кератина. Помогло то, что зверообразные рептилии отделились от прочих в тот самый момент, когда рыбья чешуя наконец-то исчезла, а рептилийная еще не появилась. В этом смысле гладкая кожа тероморфов более амфибийная, чем у многих пермских амфибий. Активно эволюционировали и другие кожные железы, став в последующем сальными, потовыми и молочными.
Обработка многократно увеличившегося потока информации не могла не вызвать увеличения размера мозга и усложнения его строения.
Мало усилить обмен веществ и добыть много энергии, хорошо бы эту энергию не терять зазря. Раз уж появилась система выращивания длинных отростков на коже, возникновение шерсти было просто следующим логичным шагом. Волосы – одновременно и осязательные элементы, и отлично сохраняют тепло, а по совместительству выполняют массу других функций – пугают, привлекают, скрывают и помогают держаться детенышам.
Маленькая тонкость
Выросты на коже могут образовываться самыми разными способами. Кожные зубы акул и чешуя костных рыб, «волосы» волосатой лягушки и чешуя рептилий, вибриссы и волосы млекопитающих – это всё разные по устройству образования. Если чешуя рептилий и перья птиц – производные поверхностных слоев кожи, иногда заглубляющиеся внутрь, волосы зверей – образования глубоких слоев, выступающие наружу.
Чтобы добыть больше пищи, надо быстрее и активнее двигаться. Ползая на брюхе, много не наловишь, благостные времена ленивых «живых капканов» уходили в прошлое. Особенно активно поменялся плечевой пояс, передние лапы стали полувыпрямленными, хотя до совершенства млекопитающих, конечно, еще было далековато. Правда тут тероморфы попались в стандартную эволюционную ловушку: в тот момент, когда способ бега стал круче, чем у конкурентов, отбор автоматически прекратился. Лапы зверообразных, по нашим нынешним меркам, остались весьма несовершенными, но в перми это был самый писк моды, вершина эволюции. Принцип «и так сойдет» – ведь и от таких кривоногих зверообразных никто убежать уже не мог – сработал, как обычно. Эта недоработка аукнулась тероморфам уже в конце триаса, когда самые продвинутые архозавры-текодонты изобрели бег на задних ногах. Двуногим динозаврам зверообразные уже ничего не могли противопоставить; но это было намного позже.
Особенно чудесно, что все эти изменения происходили постепенно, а благодаря изобилию материала мы можем проследить за деталями многих изменений. У ранних пеликозавров из вышеперечисленного почти ничего не было, а у поздних терапсид имелся полный комплекс, так что их уже довольно трудно отличить от примитивных млекопитающих.
Как уже было сказано, зверообразные рептилии в первом приближении разделяются на две большие группы – примитивных пеликозавров и продвинутых терапсид.
Маленький Tetraceratops insignis из кунгурского века Техаса имел короткий и высокий череп с двумя парами коротких бугристых недорожек – на носу и над глазами, а дополнительные пупыры торчали в задней части нижней челюсти. Зубы тетрацератопса выглядели просто, но были очень разной длины – большие спереди и перед глазами и мелкие в промежутках. Тетрацератопс, хотя и довольно своеобразен, и хронологически, и морфологически удачно совмещает признаки пеликозавров и терапсид. Очень похоже выглядел и Eothyris parkei – тоже с короткой мордой и парой огромных клыков на каждой стороне верхней челюсти, но уже более определенно относящийся к пеликозаврам.
Большинство пеликозавров Pelycosauria не слишком выразительны, но есть и выдающиеся формы.
Самый базовый вариант пеликозавров – Ophiacodontia, например Ophiacodon – коротконогие, большеголовые, приземистые твари с очень короткой шеей. Не исключено, что офиакодоны жили рядом с водой и питались рыбой. Очень похожи на них Varanopsidae (или Varanopidae) – Varanops brevirostris, Varanodon agilis и Aerosaurus – незамысловатые ящерицеподобные хищники.
Специализация многих пеликозавров пошла по пути изменения спины. Отлично это видно в ряду пеликозавров Sphenacodontia: Haptodus – Sphenacodon – Ctenospondylus – Dimetrodon. У первого из них позвоночник вполне обычный, у второго остистые отростки позвонков несколько удлинены, у третьего они уже очень длинные, а у последнего образуют высоченный парус на спине. Между отростками позвонков, конечно, была натянута кожа, так что вся система работала по тому же принципу, что и у платигистрикса. Судя по всему, у пеликозавров такие гребни возникали несколько раз независимо, а это явно говорит о несовершенстве их терморегуляции.
Всех этих существ объединяет форма головы: узкая, высокая, горбоносая, с короткой мордой, изогнутым зубным краем верхней и нижней челюстей, смещенными назад глазницами и очень маленьким мозговым отделом. От всего этого возникает впечатление, будто голова постоянно наполовину повернута на нас, должен же где-то быть мозг! Судя по острым зубам, среди коих некоторые выделялись в условные клыки, диметродон и его многочисленные родственники были хищниками. Сейчас нам может показаться странным, как существа с такой громоздкой конструкцией на спине вообще способны кого-то поймать, но всегда стоит помнить, что добыча была достойна хищников – кривоногие тормознутые плюшки, даже если могли вовремя заметить надвигающегося супостата (трудно не заметить полутораметровый парус!), всяко не успевали ретироваться. Показательно, что с появлением, с одной стороны, более бронированной и шустрой добычи, а с другой – более развитых хищников, гребнистый вариант почти полностью пропал; впрочем, некоторые подобные пеликозавры могли дожить и до начала триаса, а среди динозавров намного позже возникли полные аналоги.
Среди родственников диметродона были свои оригиналы: Secodontosaurus, хотя тоже имел гребень на спине, обладал крокодилоподобной – длинной и узкой – мордой.
В своем роде параллельной линией развития стали пеликозавры Edaphosauria. Примитивные Glaucosaurus megalops и Mycterosaurus longiceps были стройняшками безо всяких спинных украшений и с банальными колышковидными зубками без особых вывертов. Их потомки Edaphosaurus заметно увеличились – до 3 м, потяжелели, перешли на питание растениями и отрастили на спине гребень, но не треугольной, как у диметродонов, а полукруглой формы. При этом на остистых отростках эдафозавров по бокам торчали короткие поперечные перекладинки неочевидного назначения. Родственник эдафозавра Lupeosaurus kayi тоже имел парус на спине, но без поперечных перекладинок. Учитывая, что родственники-иантазавры с гребнем жили уже в конце карбона, даже среди эдафозавров такая специализация могла возникнуть трижды.
Работа над ошибками
Высокие спинные гребни диметродона, эдафозавра и их родственников столь колоритны, что их профиль очень часто вставляют в цепочки образов наших предков – «от бактерии до человека». Существует масса рисунков и мультиков, где сменяющие друг друга существа превращаются один в другого и в конце – в человека. И обязательно где-то в этом ряду мелькает пеликозавр с гребнем, который чудесным образом преобразуется в млекопитающего с обычной спиной. Нет! Такая специализация бесследно не проходит. Гребнистые формы не были нашими прямыми предками, они полностью вымерли, а у наших пращуров спина была самой банальной.