Едва ли не более удивительная особенность пермских эдафозавров – их зубная система. При взгляде на череп сбоку ничего необычного не видать – просто ряд мелких тупых однообразных зубов. Однако значительная часть нёба и внутренней поверхности нижней челюсти была усеяна многочисленными мелкими зубами, образовывавшими прямо-таки бугристые пластины для пережевывания растений. Неспроста и скуловые дуги эдафозавров не в пример шире, нежели, скажем, у диметродонов.
Совсем несуразно выглядели родственники эдафозавров Caseidae – Casea, Cotylorhynchus и Alierasaurus ronchii: непропорционально мелкая, перекошенная, абсолютно плоская сверху голова, тяжелое туловище, короткие растопыренные ноги и длиннющий хвост. Особый колорит этим животным придавали выступающий нос и убегающая, скошенная нижняя челюсть намного короче верхней, а также завернутые назад зубы – выражение лица, как у деревенского дурачка. Казеиды были растительноядными – одни из первых крупных позвоночных вегетарианцев.
Вторая большая группа зверообразных – Therapsida – намного богаче и разнообразнее. Самый их простой вариант – Eotitanosuchia (они же Phthinosuchia, или Biarmosuchia). Образцовый исходный представитель – Eotitanosuchus olsoni (он же Ivantosaurus ensifer) из вордского века. Этот здоровенный – 2,5 м длиной – хищник имел мощный череп с огромными саблезубыми клыками. Подобный образ оказался почти универсальным и в последующем не раз воспроизводился в позднепермских зверозубых рептилиях. Близкий родственник эотитанозуха, только чуть меньшего размера – Biarmosuchus. У мелкого Lemurosaurus pricei были огромнейшие глазницы – едва ли не в полчерепа. Некоторые подобные животные отрастили на голове разнообразные шишки, чаще над глазами и по средней линии головы, но также на скуловых дугах – Proburnetia viatkensis, Burnetia mirabilis, Lobalopex mordax, Paraburnetia sneeubergensis и прочие. Черепные выросты явно не имели прямого функционального назначения, а стало быть – были результатом полового отбора. На их поверхности есть следы увеличенных кровеносных сосудов, что связано либо с терморегуляцией, либо с изменением окраски, либо с ростом вибрисс и волос. Мохнатые бугры должны были выглядеть весьма оригинально. Есть даже предположение, что жесткая шерсть образовывала нечто наподобие носорожьих рогов.
Здорово и то, что очень похожие и явно близкородственные животные обнаружены на Урале и в Южной Африке, причем в областях, где климат был довольно прохладным. Возможно, именно по этой причине хвост у эутитанозухий, равно как и у прочих терапсид, был заметно укорочен – это снижало теплопотери.
Не только огромными размерами, но и названием замечателен Dinosaurus murchisoni, описанный еще в 1840 г., когда слово «динозавр» еще не «приросло» к тем архозаврам, которых сейчас все знают под этим именем. Правда, в последующем были попытки уничтожить такую красоту, заменив ее на Rhopalodon или синонимизировав динозавра с описанным еще в 1838 г. Brithopus priscus, но первая замена вообще незаконна, а бритопус описан по плечевой кости, так что произвольно соединять его с черепом динозавра как-то странно.
Странноголовые Dinocephalia (или Deinocephalia) в первом же приближении разделяются на Titanosuchia и Tapinocephalia. Некоторые титанозухии были хищниками, например Syodon и Titanophoneus potens, внешне мало отличающиеся от эотитанозуха, а другие – растительноядными. Среди последних особо эффектны два вида уральских Estemmenosuchus – E. mirabilis и E. uralensis. Головы этих трехметровых тварей были украшены короткими ветвистыми рогами, огромными бугристыми выростами на скулах и шишкой на лбу, а клыки, несмотря на растительноядность, были огромными, прямо-таки саблезубыми. Что характерно, самки подобных украшений не имели, отчего первоначально даже получили собственные названия – Anoplosuchus tenuirostris и Zopherosuchus luceus. Очевидно, рога и клыки были созданы половым отбором, а это говорит о сравнительно сложном брачном поведении. Надо думать, впечатляющий внешний вид дополнялся и соответствующим поведением – демонстрациями и боданием. Известны кожные окостенения и окаменевшие участки кожи эстемменозухов и эотитанозуха, по ним видно, что наружный покров был гладкий, без чешуи и шерсти, но с защитными уплотнениями и многочисленными слизистыми железами.
Маленькая тонкость
Образ коренастого растительноядного животного – саблезубого и со странными выростами на черепе – возникал много раз. Кроме пермских зверообразных эстемменозухов, это млекопитающие диноцераты Uintatherium, свиноподобные Archaeotherium и даже гигантские павианы Theropithecus brumpti. Остается только удивляться, как в разные времена и вроде бы даже в разных условиях могли появиться столь похожие твари.
Тапиноцефалы сменили эстемменозухов в экологической нише крупных растительноядных. Очень массивным сложением отличались трехметровые южноафриканские Moschops capensis и Tapinocephalus atherstonei, а также Ulemosaurus из Татарстана, чьи лбы были вздуты десятисантиметровыми шишками. Совсем уж странно выглядела голова Styracocephalus platyrhynchus – с длинным рылом, огромным вздутым лбом и широким костным «воротником» в задней части черепа. У Struthiocephalus whaitsi морда была не только длинная, но и плоская, чтобы можно было захватывать как можно больше еды. У него и более короткорылого Keratocephalus moloch мощные лобные бугры, возможно, были покрыты роговым чехлом, образуя настоящие рога.
Странно была устроена жевательная система тапиноцефалов. Из-за того, что полноценное твердое нёбо еще не сформировалось, и хоаны все еще располагались в передней части ротовой полости, одновременно и жевать, и дышать этим животным было трудно. А растительноядность требует постоянного жевания. Решением стало расширение передних зубов, на внутреннем крае которых возникла широкая «пятка» для перетирания еды; верхние и нижние зубы очень плотно сходились друг с другом в шахматном порядке. Задние зубы при этом оставались мелкими. Получается, что зубная система была как бы повернута задом наперед сравнительно с нашей, в которой как раз маленькие зубы расположены спереди, а большие расширенные – сзади. У Deuterosaurus между огромными резцами и мелкими «молярами» добавлялись огромные клыки, а на носу и над глазами возвышались шероховатые бугры, почти рога. Тапиноцефалы были главными крупными растительноядными вордского и кептенского веков.
Работа над ошибками
Часто понятия «растительноядный» и «травоядный» используют как синонимы, даже не задумываясь, тем более, что «траво-» говорить проще, чем «растительно-». На самом деле, разница велика. Любой «траво-» – «растительно-», но далеко не любой «растительно-» – «траво-». Ведь бывают листоядные, фруктоядные, плодоядные, семеноядные, нектароядные, смолоядные животные, те, кто ест цветы, стебли, кору, корни и корневища. Кто-то может есть все подряд, как овца, кто-то – утонченный гурман, как панда. По строению зубов или типу стертости иногда можно примерно угадать тонкости диеты, но для ископаемых животных это удается далеко не всегда, тем более что не всегда нам известна флора, окружавшая ту или иную зверюшку. На помощь приходит и общее сложение тела. Например, эстемменозухи и тапиноцефалы имели сильно поднятую переднюю часть тела, так что вряд ли они питались низкими растениями. Да и травы в современном виде в перми было не так много – лишь хвощи да плауны. Вытянутая широкая морда и сдвинутые назад и вверх глаза могли бы свидетельствовать о питании водорослями в воде, но ноздри находились на кончике морды, так что вероятнее питание вайями жестких папоротников и ветками колючих голосеменных.
Масса забавных существ объединяется в группу Anomodonta. Самые простенькие – Dromasauria, например, Galepus jouberti и несколько видов Galechirus. Эти тридцатисантиметровые существа были очень похожи на ящериц, но с большой вероятностью имели вибриссы. Согласитесь, усатая ящерица – это оригинально.
Более экзотичными были Venjukoviamorpha (или Venyukovioidea). Уральские Venyukovia prima (она же Venjukovia), Ulemica invisa, Suminia getmanovi и Otsheria netzvetajevi были мелкими животными с короткой головой и огромными глазами. Между прочим, как положено, на макушке располагался третий глаз, который у очерии был вынесен на высокую трубочку. Такое расположение говорит о двух вещах: во-первых, глаз был вполне функциональным, а во-вторых, с большой вероятностью уже имелась шерсть; по крайней мере, у современных северных и потому особо мохнатых копытных глазницы подобным же образом приподняты над поверхностью черепа. Особо странными были здоровенные передние зубы-резцы венюковиаморф, долотовидная форма которых наводит на мысли о грызунах; клыки были толстыми, но тупыми и короткими. На нижней челюсти вперед выдавался двойной волевой подбородок. На реконструкциях венюковиаморфы выглядят как пучеглазые «ящерицы-обезьяны», истинные рептилоиды. Суминия имела сравнительно длинные ноги с огромными кистями, большой палец которых противопоставлялся остальным; видимо, она умела неплохо лазать по деревьям.
Маленькая тонкость
Необычный источник сведений о жизни древних животных – копролиты. В ротовой полости молодого венюковиаморфа Niaftasuchus zekkeli найдены зубы взрослой особи с резорбированными основаниями, а также белесая масса, неотличимая от вещества копролитов. Судя по всему, молодые особи ели фекалии взрослых (в которых случайно оказались проглоченные старые сменявшиеся зубы), чтобы получить полезную микрофлору, так необходимую растительноядным животным.
Ценнейшая информация получена при изучении копролитов каких-то хищных зверообразных и архозавров из самого конца перми Вязников во Владимирской области. Судя по размерам и встречаемости остатков, больше всего тут нагадили тероцефал Moschowhaitsia vjuschkovi и Archosaurus rossicus. Сенсационна находка шерстинок в этих копролитах – прямое доказательство существования шерсти в перми, примерно 252 миллиона лет назад! В тех же копролитах обнаружены кусочки костей и чешуя рыб, причем у зверообразных рептилий кости переварены намного слабее, чем у архозавров. Дело в том, что у теплокровных животных обмен веществ активнее, пища задерживается в желудке ненадолго, а концентрация соляной кислоты там меньше, тогда как холоднокровные рептилии могут переваривать пищу буквально месяцами, да к тому же в более концентрированной кислоте. С одной стороны, именно по степени переваренности можно догадаться, кому принадлежали копролиты, с другой – это еще одно доказательно теплокровности зверообразных. Если шерстинки в желудках архозавров однозначно принадлежат жертвам, возможно, дицинодонтам, то зверообразные рептилии вполне могли вылизываться, как кошки, и проглатывать собственные волоски.