внейших тероцефалов – южноафриканский кептенский Glanosuchus macrops – уже имел носовые раковины, подобные таковым у млекопитающих, а также среднее ухо, почти строго промежуточное между рептилийным и млекопитающим вариантами. Большей частью тероцефалы были мелкими насекомоядными зверьками. Известно великое изобилие тероцефалов, но большинство из них «на одно лицо» – Ictidodraco longiceps, Rubidgina angusticeps, Ictidosuchops intermedius, Lycideops longiceps и многие-многие прочие: вытянутая совершенно плоская, как катком прокатанная, голова, острые зубки, крупные клыки, очень большие глаза.
На общем фоне выделяется Euchambersia mirabilis, за клыками которой располагались огромные полости с желобком, ведущим к основанию клыка. Скорее всего, в полости размещалась ядовитая железа. Видимо, следствием ядовитости было и исчезновение заклыковых зубов и скуловой дуги у эучамберсии – отравленная добыча не могла сопротивляться, так что на ее удержание приходилось тратить намного меньше сил.
Названием замечателен Gorynychus masyutinae: назван он в честь Змея Горыныча, но одновременно играет на созвучии с английским словом «гори» – «окровавленный» и греческим «онихус» – «коготь». Этот зверь размером с волка жил в конце перми на территории нынешней Кировской области и был самым крупным хищником котельнической фауны, тираня тамошних парейазавров.
Были и водоплавающие тероцефалы. В водах плескались Viatkosuchus sumini и рыбоядный Annatherapsidus petri размером с выдру, а также совсем мелкий Perplexisaurus foveatus, имевший зато очень большой мозг и электрорецепторные органы на морде, с помощью которых он находил моллюсков и прочую беспозвоночную мелочь в придонной мути.
Тероцефалы самого конца перми – Moschowhaitsia vjuschkovi и Megawhaitsia patrichae – заметно подросли (у последнего вида череп достигал полуметра) и вытеснили горгонопсов из ниши главных хищников, хотя сами все еще были довольно примитивны и не слишком прытки, о чем явно свидетельствуют растопыренные в стороны короткие лапы. Каналы в челюсти мегавайтсии могут быть следами ядовитых протоков. Если это так, то понятно, почему у нее не было саблезубых клыков – они просто были не нужны. Между прочим, ядовитость сама по себе говорит о теплокровности жертв – дицинодонтов, ведь холоднокровное животное с низким обменом быстро от яда не погибнет и может далеко убежать от хищника.
Cynodontia – прямые предки млекопитающих. Самые ранние и примитивные цинодонты – Charassognathus gracilis из вучапинского века Южной Африки, а также немного более поздние и продвинутые Procynosuchus из Германии, Замбии и Южной Африки еще имели расположенные спереди хоаны. Это были совсем мелкие зверюшки, длиной 25 – 50 см, скорее всего, насекомоядные. Чуть крупнее была Dvinia prima (она же Permocynodon sushkini) из самого конца перми – вятского века Архангельской области. Ее зубы были очень оригинальны: острые резцы, «предклык», клык и задние зубы, причем верхняя зубная дуга намного шире нижней, так что верхние зубы не смыкались с нижними, а только плотно ухватывали добычу, тогда как нижние давили ее о нёбо. Задние зубы овальные, плоские, с множеством крупных бугорков по периметру и мелких в центре. Носовая полость двинии уже была устроена почти как у млекопитающих, с разделением решетчатой и верхнечелюстной носовых раковин и, соответственно, верхнего обонятельного и нижнего дыхательного носовых ходов. Некоторые палеонтологи считают это приспособлением для нагревания вдыхаемого воздуха и, стало быть, признаком теплокровности.
Как вы там, потомки?
Поздние зверообразные рептилии очень похожи на млекопитающих, но они всё же не млекопитающие. В строении их черепа есть масса примитивных особенностей, из которых самые внешне заметные и очевидные – теменное отверстие для третьего глаза и неслившиеся носовые отверстия. Есть, конечно, и масса других рептилийных черт, например, в строении плечевого пояса: головка плечевой кости образовывала сустав одновременно с лопаткой, коракоидом и прокоракоидом, впереди от лопатки сохранялся клейтрум – наследство еще от рипидистий, а по средней линии между ключицами – межключица. В целом такой плечевой пояс больше походит на странно повернутый таз и выглядит неоправданно усложненным даже на фоне современных рептилий, не говоря уж о млекопитающих, у которых из всего этого богатства обычно сохраняется лишь лопатка, да у самых примитивных (людей, например) – ключица. О размножении зверообразных рептилий мы знаем немного, но нет особых сомнений, что они откладывали яйца.
И вот ведь диво: современные однопроходные, или яйцекладущие млекопитающие Prototheria, они же Monotremata, по многим и многим признакам оказываются ближе к тероморфам, нежели к нормальным зверям Theria. У однопроходных – утконоса Ornithorhynchus anatinus, ехидны Tachyglossus aculeatus и трех видов проехидн Zaglossus – в плечевом поясе по-прежнему есть прокоракоид, коракоид и межключица, разве что клейтрум наконец слился с лопаткой, хотя еще и не стал полноценной лопаточной остью. Передние и задние лапы однопроходных и поставлены, и двигаются как у рептилий. Есть у них и надгрудинник, и подвижные шейные ребра, и предлобные и заднелобные кости в черепе, и клоака, и размножаются они, о ткладывая яйца. У них нет губ, а теплокровность очень несовершенна. Весьма вероятно, что рептильный нижнечелюстной сустав был утрачен, а молоточек и наковальня приобретены однопроходными независимо от прочих млекопитающих. Некоторые зоологи прямо предлагают включать их в тероморфов. Всё же обычно их относят к млекопитающим по нескольким причинам: они покрыты шерстью, они худо-бедно, но теплокровны, они кормят детенышей молоком (хотя молочных желез с соском у них нет), в мозге развит неокортекс, а в шее семь позвонков, молочные зубы утконоса похожи на зубы многобугорчатых млекопитающих.
Гондванскую гляциоэру завершил позднепермский гляциопериод, состоящий из двух ледниковых эпизодов – от конца кунгурского до середины казанского века и в середине татарского века, то есть в конце вордского и кептенском веке. Оледенение захватило не только Гондвану, как в предыдущие разы, но и северо-восток Азии, которая сдвинулась на север.
Похолодание сопровождалось аридизацией, то есть повышением сухости. Сначала это не слишком сказывалось на экосистемах, в которых все еще было много водных животных, но под конец перми осушение пошло уже всерьез, так что огромное число амфибий и зависимых от воды рептилий исчезло бесследно. Вслед за стегоцефалами, парейазаврами и дицинодонтами в могилу сошли и гигантские зверообразные хищники. Понятно, что пострадали не только позвоночные. Суммарно вымерли 70 – 75 % видов наземных животных, а насекомых – 83 % видов.
Но это все ерунда по сравнению с тем апокалипсисом, что творился в морях. Пермское вымирание – самое грандиозное за всю историю планеты. За несколько десятков тысяч лет – по геологическим меркам ничтожный срок – исчезли 50 % семейств, 70 % родов и 96 % видов морских организмов! Окончательно и бесповоротно пропали все трилобиты, ракоскорпионы, кораллы ругозы и хиолиты. Почти полностью исчезли табуляты, но это не спасло мшанок, сохранившихся по остаточному принципу и проигравших своим вечным конкурентам кораллам. На грани полного вымирания оказались брахиоподы, уступив место донных фильтраторов двустворчатым моллюскам. Сильно пострадали морские лилии и морские рыбы.
Неспроста граница эр – палеозойской и мезозойской – проводится именно тут.
Столь масштабный катаклизм должен был иметь грандиозные причины; ясно, что ученые соревнуются в изобретении поводов сгинуть целым экосистемам.
Понятно, что первым делом в голову лезут ужасные катастрофы, и в них недостатка действительно не было.
Чего стоит хотя бы извержение вулканических Эмэйшаньских траппов и траппов в Западной Сибири! Бездны лавы, изливающейся из бездонных трещин, тянущихся от горизонта до горизонта, выбросы ядовитых газов, разрушение озонового слоя и выжигание всего живого вдесятеро усилившимся ультрафиолетом, пожары и пепел, покрывающий столь плодородные в прошлом равнины. Ужас! Одна проблема: в непосредственном соседстве с сибирскими траппами тысячи лет процветала богатейшая флора и фауна, не зная о том, что ей положено в ужасе вымирать в рекордные сроки. Непосредственно в вулканических базальтах пермско-триасовых траппов на плато Путорана полно насекомых, причем это не следы одномоментной гибели, жизнь кипела в таком режиме тысячелетиями.
А может, причина в метеорите или астероиде? Что ж, подходящий кратер всегда найдется, их на Земле сотни. Например, кратер диаметром в 500 км около Земли Уилкса – отличный кандидат и по времени, и по масштабу.
А что, если археи Methanosarcinales научились наконец перерабатывать органику с выделением метана и слишком увлеклись процессом? Газ тысячелетиями накапливался на дне морей, потихоньку травя там все живое. Но с наступлением потепления случилось ужасное: метан одномоментно всплыл несказанным смертоносным пузырем. Такой адский выброс даже пафосно назван метангидратным ружьем. Бабахнуло «ружье» так, что дышать на планете стало нечем. ОБЖ в школах еще не ввели, скомандовать «газы» было некому, вот все и задохнулись.
Что сказать, сценарии впечатляющие и достойные экранизации в многосерийном фильме-катастрофе. Но может, хватало и обычных причин, просто сложившихся вместе?
Ранее единая Пангея трескалась, опять расползаясь в разные стороны. Пик оледенения быстро сменился потеплением. Концентрация кислорода в воде упала. Одновременно потепление высвободило огромное количество пресной воды, а соль уже ушла в материковые отложения, отчего океан стал намного преснее прежнего. Из-за тектонических движений уровень моря в одних местах понизился, в других – вырос. Уже этого набора во все времена хватало для того, чтобы все умерли, но в перми появился еще один источник проблем.
Как уже говорилось, ко второй половине перми появилось множество насекомых с водными личинками – поденки, веснянки, ручейники и прочие. Личинки накапливали азот и фосфор в воде, а взрослые насекомые разлетались и разносили ценные вещества по водоразделам. Удобрение почв привело к успеху наземной растительности, заселившей былые пустыни. Деревья – а в перми это уже полноценные голосеменные – пускали свои могучие корни и закрепляли почву, что снижало размыв. Азот и фосфор и так безостановочно выносились из водоемов, так еще и перестали туда возвращаться. В сочетании с падением концентрации кислорода и опреснением это дало катастрофический эффект – продуктивность морей несказанно снизилась. Очевидно, что все это произошло не вдруг, а заняло тысячи и миллионы лет. До некоторых пор прочности биосферы хватало, но количество имеет свойство переходить в качество. Тут-то все и вымерли.