Палеонтология антрополога. Книга 2. Мезозой — страница 10 из 72

Eudimorphodon ranzii найдены кости рыбок Parapholidophorus.

В то же время — на границе норийского и рэтского веков — появляются и более совершённые летуны. Caelestiventus hanseni из Юты вырос до 1,5 м в размахе крыльев. Его череп стал высоким и состоящим совсем из одних пустот, лишь с тоненькими костными перемычками. Зубы целестивентуса делятся на три типа: на передней части челюстей они очень длинные и тонкие, на верхней челюсти — большие широкие короткие треугольные, а на нижней — крайне мелкие треугольные. Хорошая сохранность позволила изучить эндокран — слепок мозга — целестивентуса: на нём видно отличное развитие зрительных долей и особенно мозжечка, но слабое — обонятельных луковиц. Примечательно, что Юта в то время находилась заметно южнее, чем сейчас, и отличалась очень засушливым, прямо таки пустынным климатом (она и нынче не славится плодородием). Это не мешало жить тут птерозаврам, хотя, казалось бы, рыболовам в пустыне должно быть тяжко; впрочем, тяготы жизни им скрашивали цикадовые деревья, на которых можно было схорониться от конкурентов сфенозухий и первых динозавров.

Многие позднетриасовые продвинутые текодонты уже очень сильно похожи на динозавров. Например, Turfanosuchus dabanenesis из анизийского века Китая сочетает признаки эупаркерий, псевдозухий и грацилизухов, а внешне выглядит как очень примитивный теропод. Trialestes romeri из той самой аргентинской формации Ишигуаласто, где найдены и первые динозавры, конечно, сфенозухия, но очень уж динозавроподобная. Позднетриасовые Lagerpeton chanarensis и Dromomeron — предпредпоследняя стадия перед динозаврами, метровые длинноногие хищники, вроде бы двуногие. Впрочем, следы Prorotodactylus из оленекского яруса Польши и Франции в целом соответствуют параметрам кистей и стоп лагерпетонов, но явственно четвероногие.

Ещё ближе к динозаврам аргентинский Marasuchus lilloensis из карнийского века — тонко-длинно-двуногий стройный хищник, внешне уже неотличимый от хищных теропод и не включаемый в них только из-за специфических деталей строения. В частности, на стопе маразуха сохранялась пятая плюсневая кость, но пятого пальца уже не было. Близкий и живший там же и тогда же мелкий Lagosuchus talampayensis иногда выделяется в особую группу Lagosuchia, а иногда вообще не признаётся за особый род и вид из-за плохой сохранности его останков.

Последний уровень приближения к динозаврам — Asilisaurus kongwe из анизийского века Танзании, синхронный Lutungutali sitwensis из Замбии (что характерно, они же — древнейшие орнитодиры), Silesaurus opolensis из карнийского Польши и несколько других родственников. Эти двух-трёхметровые стройные недодинозаврики с вытянутой шеей, острыми зубками и клювом на конце морды были насекомоядными (это известно по остаткам жуков в копролитах силезавров). Но их потомки быстро развернулись и показали, на что способны пожиратели членистоногих, если дать им волю.


Lagosuchus talampayensis



Динозавры Dinosauria — группа, затмившая своей харизмой всех прочих ископаемых. С конца триаса началась их эпоха, их блеск и нищета.

Существует несколько кандидатов на звание самого-самого древнего динозавра. От признания того или другого из них зависит и место появления всей группы — Африка или Южная Америка.

Маленькая тонкость

Систематика динозавров, как ни странно, тоже дискуссионная тема. Казалось бы, о чём можно спорить, если всеми любимых существ изучают уже двести лет? Но спорить можно всегда.

Классически динозавры делятся на два отряда — ящеротазовых Saurischia и птицетазовых Ornithischia. Самое очевидное отличие первых — направление лобковой кости таза вперёд, тогда как у вторых она направлена назад. Между делом, к ящерицам и птицам названия «ящеротазовые» и «птицетазовые» отношения не имеют, они даны просто по сходству и не отражают родства. Понятно, что и внутри отрядов есть исключения в строении таза, и вообще, одним тазом дело не ограничивается.

Ящеротазовые, в свою очередь, классически делятся на три подотряда: тероподы Theropoda, прозауроподы Prosauropoda и зауроподы Sauropoda (последние две группы могут объединяться в Sauropodomorpha).

Птицетазовые классически делятся на четыре подотряда: орнитоподы Ornithopoda, стегозавры Stegosauria, анкилозавры Ankylosauria (стегозавры с анкилозаврами иногда объединяются в Thyreophora, или Eurypoda) и цератопсы Ceratopsia.

Казалось бы, всё просто и ясно. Но есть дополнения, уточнения и предложения.

Для начала к ящеротазовым добавляются теризинозавры Therizinosauria (они же сегнозавры Segnosauria), а к птицетазовым пахицефалозавры Pachycephalosauria (вместе с цератопсами образующие Marginocephalia). В ещё более дробных системах в отдельное плавание от ящеротазовых пускаются Alvareszauria, а в птицетазовых самостоятельность от орнитопод приобретают Lesothosauria. Иногда едва ли не всем этим группам присваивается ранг отряда.

Есть и гораздо более радикальный пересмотр всей систематики динозавров. Согласно ей динозавры делятся на две группы. Saurischia включает только примитивных Herrerasauridae и Sauropodomorpha. Ornithoscelida же делится на Theropoda и Ornithischia; таким образом, примитивнейшие двуногие хищники отделяются от теропод, а тероподы — от зауропод.

Первыми динозаврами были ящеротазовые Saurischia — не слишком крупные двуногие хищные твари с острыми и даже зазубренными зубами.

Nyasasaurus parringtoni из анизийского века Танзании, возможно, был древнейшим динозавром, но его остатки крайне фрагментарны — плечевая кость и несколько позвонков. В принципе, он мог быть и одним из бесчисленных продвинутых текодонтов. Больше — почти целый скелет — осталось от Buriolestes schultzi из карнийского века Бразилии. С виду это образцовый динозавр-динозавр: метровый двуногий ящер с маленькими передними лапками, умеренно длинной шеей, длинным хвостом, небольшой головой с вытянутой мордой и острыми зазубренными зубами. Примечательно, что таз буриолестеса промежуточен между ящеро- и птицетазовыми динозаврами: лобковая кость тонкая, направлена и не вперёд, и не назад, а вниз. Несмотря на явную внешнюю «тероподность», исследователи отнесли буриолестеса к зауроподоморфам — некоторая загнутость конца верхней челюсти и строение плечевой кости перевесили всё прочее, ведь эти черты ключевые и первоисходные для всех зауроподоморф. Массы других типичных зауроподных признаков нет, так что в таком определении есть немалая толика эпатажа: «Наш динозавр совсем не похож на зауроподоморфов, давайте-ка отнесём его к ним на основании пары признаков, игнорируя все остальные, то-то потрясём основы». С другой стороны, великому предку и полагается иметь мозаичное строение и не иметь многих продвинутых черт.

Из тех же отложений Бразилии происходит фрагментарный скелет Staurikosaurus pricei. Ставрикозавр вырастал до 2,25 м, он был однозначно двуногим и хищным; крайне примитивная черта — всего два крестцовых позвонка. Иногда примитивнейших динозавров, родственных ставрикозавру, объединяют в самостоятельную группу Staurikosauria, базовую для всех динозавров, иногда же, благодаря сходству с герреразавром — в Herrerasauridae; впрочем, смысл от изменения названия не меняется.

Гораздо более полные и многочисленные остатки найдены в Аргентине в отложениях формации Ишигуаласто в Лунной долине, относящихся к карнийскому ярусу.

Древнейшие и примитивнейшие аргентинские динозавры — Herrerasaurus ischigualastensis и Eoraptor lunensis. Это образцовые ранние тероподы — хищные, двуногие, зубастые.

Маленькая тонкость

Лунная долина в Аргентине — безжизненное, но очень красивое место. Из разрушающихся полосатых серо-коричневых обрывов понемногу высыпаются ископаемые кости. Больше всего палеонтологов привлекают слои формации Ишигуаласто самого конца триасовой системы. Именно в них попадаются кости самых древних динозавров.

Герреразавр примитивнее, что, впрочем, не мешало ему быть большим — до 6 м длиной. Архаика проявляется в строении кисти (пять пальцев, из которых три первых — крупные, а два последних — лишились когтей), позвоночника (всего два крестцовых позвонка), таза (лобковая кость, опять же, направлена вниз), стопы (пять пальцев, из которых три средних увеличены; на пятом нет когтя). Есть и специфические черты, например, внутричелюстной сустав, дающий нижней челюсти возможность расширяться, а также дополнительное маленькое черепное окно между ноздрёй и предглазничным окном.


Eoraptor lunensis


От эораптора сохранился почти целый скелет. Это был маленький ящер — всего 1 м длиной, причём половину составлял хвост. Явно примитивная черта — пятипалость кисти, продвинутая — четырёхпалость стопы и три крестцовых позвонка. Часть зубов эораптора — треугольные острые зазубренные, а часть — листовидные зазубренные, отчего его даже относили к зауроподоморфам. Впрочем, подавляющее большинство палеонтологов считает его тероподом.

Маленькая тонкость

План компоновки первых динозавров, а в реальности ещё их предков текодонтов, оказался столь успешен, что не менялся весь оставшийся мезозой. Динозавры могли увеличиваться или уменьшаться, терять пальцы, покрываться бронёй или перьями, но общая конституция оставалась удивительно стабильной. Даже возвращение обратно в четвероногое положение не слишком меняло их строение. В который уж раз здорово приспособившиеся к определённой экологической нише животные застряли в одном положении на веки вечные. Нет конкуренции, нет изменений условий, нет стимулов для радикальных изменений.

Потому-то большинство палеонтологов и не поддерживает идею поднять ранг основных групп динозавров: теропод, зауропод, орнитопод, стегозавров, анкилозавров и цератопсов — до уровня отряда.

Двуногость динозавров требовала особых приспособлений в скелете и мозге. Тем удивительнее, что мозжечок этих ящеров был совсем маленький. Внешне динозавр в двуногом положении может показаться крайне неустойчивым: спереди от ног огромное туловище с тяжёлой головой, а сзади — лишь тонкий хвост. На самом деле, всё было хорошо уравновешено: черепа представляли собой каркас из костяных перегородок и состояли в основном из пустот, вся передняя часть тела занята в основном лёгкими, то есть заполнена воздухом, внутренние органы находятся почти строго под центром тяжести между задними ногами, а хвост, хотя и тонок, состоит из костей и мышц, а потому довольно тяжёл. Собственно, потому же и люди не падают при ходьбе: визуально мы тоже вроде как расширяемся кверху, только вот верх туловища — это воздушный шарик, а вся тяжесть сконцентрирована около таза.