Юра — время начала расцвета костистых рыб Teleostei. Правда, внешне все эти многочисленные Leptolepis (они же Tharsis и Ascalabos), Leptolepides и Anaethalion выглядели как простенькие селёдочки, которым, собственно, и были весьма родственны. Как часто случается в эволюции, именно простота дала массовость и универсальность; заняв экологическую нишу раз, эти рыбы до сих пор радуют нас своим изобилием и вкусовыми качествами.
Сухопутные пейзажи юрского периода отнюдь не были копией современных. Для начала, в юре ещё не было такого обилия трав как нынче. Конечно, плауны, хвощи и папоротники росли по влажным местам, но на сухих водоразделах земля была голая, отчего легко размывалась дождями.
Маленькая тонкость
Папоротники юрского периода, например, Cladophlebis, внешне похожи на современные, но, как видно из биохимии и генетики современных потомков, на молекулярном уровне происходили удивительные вещи. Согласно хитрым расчётам около 179 миллионов лет назад папоротники могли путём горизонтального переноса, то есть не полового размножения, заимствовать у антоцеротовых мхов гены неохрома. Дело в том, что в разросшихся лесах стало довольно сумрачно, и бедным светолюбивым папоротникам стало грустно. Неохром же поглощает и красный, и синий края спектра, так что позволяет фотосинтезировать и в сравнительно густой тени. Тонкость же заключается в том, что линии папоротников и мхов разошлись ещё в палеозое, а гены неохрома — только в юре, при том, что у других родственных растений — голосеменных и цветковых — неохрома нет. Каков был конкретный механизм переноса генов — неясно; возможно, через вирусы, возможно, напрямую при неудачных попытках оплодотворения, ведь и мхи, и папоротники размножаются в чём-то похоже. Но, как бы оно ни было, эффект оказался сверхудачным — папоротники не только не зачахли в тени крупных родственников, но теперь многими воспринимаются как растения именно тенистых чащ.
Неплохо чувствовали себя и «семенные папоротники» Lyginopteridopsida (они же Lyginopteridophyta, Pteridospermae, или Pteridospermophyta), например, Pachypteris, появившийся аж в начале триаса, существовавший до конца мела и известный чуть ли не со всех материков.
В целом же, юра — время продвинутых голосеменных деревьев — цикадовых Cycadopsida (они же Cycadophyta), гинкговых Ginkgooidae (они же Ginkgophyta) и хвойных Pinopsida (они же Pinophyta).
Среди цикадовых в юре по всем материкам росли и саговники Cycadopsida, например, Nilssonia, и беннетитовые Bennettitopsida, например, множество видов Zamites, Williamsonia и Cycadeoidea. Иногда вытянутые, а иногда бочкообразные стволы с перистыми листьями беннетитовых очень похожи на то, что мы видим у современных саговников, различия же заключаются в строении устьиц, микро- и макроспорофиллов, а также расположении семязачатков.
Гинкговые юры представлены уже вполне современным родом Ginkgo, только, если нынче сохранился лишь один вид Ginkgo biloba, ископаемых известно огромное количество: G. digitata, G. ferganensis, G. huttonii и множество иных. Тогда как у стандартного гинкго листья почти треугольные и лишь частично разделены надвое, у Ginkgodium они широко-овальные, иногда без вырезки, а иногда с сильной вырезкой, у G. sibirica узко-овальные и разрезаны весьма глубоко, а у некоторых видов Baiera, например, B. ahnertii, вообще выглядят как ветвящиеся иглы.
Среди хвойных в юре, видимо, появляются уже современные роды: сосна Pinus, ель Picea и пихта Abies, по крайней мере, известна пыльца очень уж характерной формы. По хвое же определить хвойные, как ни странно, не всегда можно. Например, по веткам с иголками выделяется «органород» (то есть род, выделяемый по органу) Pityocladus, но увязать его с пыльцой проблематично.
Существенный минус голосеменных — в ветроопылении. Прилетит ли мужское пыльцевое зерно на женскую шишку, попадёт ли на пилю (отверстие, ведущее к семязачатку) или нет — неведомо. Конечно, огромным количеством пыльцы проблема решается, но гарантий никаких нет. Хорошо бы, чтобы кто-то доставлял пыльцу по назначению. Тут-то некоторые юрские голосеменные и изобрели свои «цветы». Так, у родственников гинкго из порядка Czekanowskiales Czekanowskia сложные стробилы (стробилы ёлок и сосен — шишки), известные под собственным названием Leptostrobus, — это почти «цветы» из двух сложенных друг с другом листьев, похожих на пасть триффида. Стробилы-«серёжки» позднеюрских родственников гнётовых Dirhopalostachys rostrata были усажены рядами сдвоенных листочков-«цветочков». Известно довольно много подобных «недоцветов», хотя часто их родство крайне туманно, ведь зачастую от них сохраняются весьма неполные и расплывчатые отпечатки.
Что бы там ни творилось с голосеменными, какие бы смелые эволюционные эксперименты не ставились, полноценные цветы и плоды удалось создать лишь цветковым, или покрытосеменным растениям. И в юре они уже точно появились.
Как вы там, потомки?
Покрытосеменные, или цветковые, иногда расцениваются как группа отделов или надкласс Angiospermae, иногда как класс Magnoliopsida. Главные и самые яркие достижения цветковых — цветок, двойное оплодотворение и плод, а дополняется эта красота изобретением и плотным внедрением трахей.
Цветок — крутейшее достижение цветковых. Яркие красивые лепестки издали сигналят опылителям, чаще всего насекомым, о том, куда надо лететь за вкусным нектаром. На угощение, конечно, придётся потратиться, но это окупится гарантированным опылением. Правда, дремучие мезозойские опылители, видимо, не всегда хорошо соображали, так что неспроста у примитивнейших покрытосеменных цветок часто такой большой, очень яркий и пахучий, — чтобы даже самый тупой жук понял, куда ему лететь и соваться.
Самонесовместимость обеспечивает отторжение своей пыльцы, чтобы не было самооплодотворения. Для растений, у которых мужские и женские клетки расположены рядышком в одном цветке, самооплодотворение может быть большой проблемой, оно снижает гетерозиготность и может привести к переходу вредных рецессивных аллелей в гомозиготное состояние, а это нехорошо. Проблема решается несколькими путями. Можно иметь на одном растении цветки только одного пола, но это снижает плодовитость. А можно обеспечить самонесовместимость, причём она бывает разная. Спорофитная самонесовместимость — когда прорастание пыльцы выключается рыльцем пестика; гаметофитная самонесовместимость — когда прорастание пыльцы выключается при взаимодействии пыльцевой трубки спермия и проводящей ткани столбика пестика. Совершенствование самонесовместимости позволило держать обоеполые цветы на одном растении без риска самоопыления и тем повышать число семян.
Кроме самонесовместимости, важно и отторжение чужой пыльцы. У голосеменных растений семяпочка открыта через микропиле, так что туда вполне может попасть пыльца другого вида; в этом случае часто отторгается вся купула, а это затратно, особенно учитывая долгое выращивание шишек. У покрытосеменных никаких отверстий-пиль нет, стенки завязи и, в будущем, настоящий околоплодник целиком и полностью закрывают семяпочку, так что прорастание пыльцевого зёрна можно предотвратить заранее, на дальних подступах. Отсюда-то и происходят названия двух главных групп семенных растений — «голо-» и «покрыто-». Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, распознаётся как своё и прорастает пыльцевой трубкой прямо свозь ткани столбика; спермии плывут по этой трубке внутрь зародышевого мешка. Герметичность же зародышевого мешка позволяет избежать засорения чужой пыльцой. В сочетании с распознаванием чужой пыльцы это, кроме прочего, позволяет жить цветковым огромными сообществами в десятки и сотни видов, в отличие от голосеменных, у которых, как правило, один вид формирует бесконечные однообразные леса.
Двойное оплодотворение обеспечивает зародыш питательными веществами. В женском семязачатке есть яйцеклетка и центральная клетка завязи, а в мужском пыльцевом зерне — два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу — зародыш нового растения. Второй же сливается с центральной клеткой. Она же у большинства покрытосеменных с самого начала диплоидна, то есть имеет двойной набор хромосом, так что после добавления генома спермия получается триплоидная клетка, из которой развивается эндосперм (правда, у кубышки эндосперм всё же диплоидный, а у некоторых особоодарённых растений он имеет до 15 хромосомных наборов). Суть в том, что лишний хромосомный набор позволяет быстро накапливать питательные вещества, хотя нормального развития эмбриона уже не получается. Выходит, что эндосперм — это брат-близнец с лишним хромосомным набором, несформировавшийся, зато с избыточным весом и очень вкусный, предназначенный на съедение нормально-развивающемуся диплоидному братцу. Двойное оплодотворение — изощрённый способ прокормить потомство, возникший только у покрытосеменных. Тем удивительнее, что у некоторых орхидей двойное оплодотворение пропало; у них слишком мелкие семена, в них нет места для запасов, а питание и прорастание обеспечивается за счёт симбиоза с грибами. Орхидеи вообще весьма нестандартны и настолько постмодерновы, что отвергли даже, казалось бы, самые прогрессивные достижения предков, выйдя на новый уровень. Как знать, может, растения будущего произойдут от орхидей?
Плод — третье великое достижение цветковых. Неспециалисты часто путают понятия «семя» и «плод». Разница же проста: семя — это только производное оплодотворения, развитие зиготы, то есть будущее поколение, детёныш растения. А плод состоит из семени в середине и околоплодника снаружи. Околоплодник же — это производное тканей растения-мамы, стенок завязи, то есть фактически стенки матки, в которой развивается ребёнок.
Назначение околоплодника — гарантия распространения семян. Если он яркий, ароматный, сочный и вкусный, кто-нибудь на него позарится, съест, а семечки распл