Работа над ошибками
«Гарлемский экземпляр» был найден ещё в 1855 году, но сначала описан как Pterodactylus crassipes, опознан как археоптериксовый лишь в 1970 году, а в 2017 переописан как теропод под названием Ostromia crassipes, так что ныне он вроде как уже и не археоптерикс, хотя кто знает, что скажут исследователи будущего. Подобная путаница — не такая уж и редкость в науке; собственно, вся наука и состоит из сомнений и уточнений.
Археоптерикс поныне фигурирует в школьных учебниках как промежуточное звено между рептилиями и птицами. Вообще-то, среди палеонтологов нет единого мнения на этот счёт, многие знатоки отрицают участие археоптерикса в сложении птиц, но традицию и инерцию переиздания учебников преодолеть весьма сложно. Думается, даже когда этот вопрос станет гораздо более прозрачным, ещё долго школьная программа будет соответствовать представлениям XIX века.
В настоящее время большая часть данных позволяет считать археоптерикса потомком каких-то теропод и либо совсем тупиковой линией, либо предком энанциорнисов.
Не раз рапортовалось, что найдены более древние, нежели археоптерикс, китайские птицы, например, Serikornis sungei и Eosinopteryx brevipenna из оксфордского века Китая. Однако при ближайшем рассмотрении все они оказывались оперёнными, очень птицеподобными, но всё же нелетающими динозаврами семейства Anchiornithidae. Конечно, это даёт повод утверждать происхождение археоптерикса и птиц напрямую от этих динозавров, но всё же птицами их назвать нельзя.
Меж тем периодически там и сям обнаруживаются следы кого-то, кто потенциально может быть юрской птицей. В Казахстане в слоях с границы средней и верхней юры найдены два отпечатка перьев Praeornis sharovi (выделяется даже условный отряд Praeornithiformes), которые весьма странно устроены — средне между чешуёй и пером, с очень толстым стержнем, заполненным рыхлой тканью, и узким опахалом из бородок первого порядка без крючков. Предполагалось даже, что это вообще отпечаток листа растения Cycadites sapportae, но изотопное исследование показало всё же его животную природу. Возможно, это действительно протоперья, но не птиц, а каких-то рептилий типа лонгисквамы или энанциорнисов, по крайней мере, перья преорниса удивительно похожи на перья раннемелового бразильского энанциорниса Cratoavis cearensis.
Известны и следы ног потенциальных птиц, среди коих наиболее знаменит отпечаток раннеюрского польского Plesiornis pilulatus; впрочем, подобные обнаружены в нижнеюрских слоях на разных континентах: Trisauropodiscus superaviforma и T. superavipes с границы триаса и юры Южной Африки, T. moabensis из ранней юры Юты и синхронный Argoides из Марокко. От следов динозавров они отличаются утончённостью пальцев и очень слабым или даже отсутствующим отпечатком «пятки».
В стане мохнатых в юре всё было отлично. Как ни странно, как минимум до середины периода вполне успешно продолжали существовать последние зверозубые рептилии — Theriodontia, точнее — Eutheriodontia, ещё точнее — Cynodontia, а ещё точнее — Tritylodontidae. Их образцовые представители — североамериканские Kayentatherium wellesi, пара видов китайских Bienotherium и несколько видов европейско-североамериканско-китайских Oligokyphus. Тогда как биенотерии были похожи на коротконогих раскоряченных терьеров, олигокифусы с их тяжёлой головой и совсем уж маленькими лапками были подобны таксам, а кайентатерии выглядели как утконосы или бобры и плавали с помощью ласт и широкого плоского хвоста. Эти продвинутые звероящеры упорно продолжали становиться млекопитающими. У них было семь шейных и три поясничных позвонка, вторичное нёбо стало совсем полноценным, носовое отверстие — непарным, а теменное отверстие исчезло; задние косточки нижней челюсти сильно редуцировались, так что почти вся она состояла из одной зубной кости. Они перешли на растительноядность, из-за чего форма черепа и зубного оснащения стали совсем как у грызунов: огромные развёрнутые скуловые дуги, сагиттальный гребень на черепе для мощных жевательных мышц, вертикальная восходящая ветвь на нижней челюсти, здоровенные резцы, длинные многобугорчатые моляры с двойными изогнутыми корнями, тогда как зубы на нёбе и клыки исчезли, а на их месте зиял промежуток — диастема. Казалось бы — отчего бы тогда не считать их уже млекопитающими? Но нет, при ближайшем рассмотрении видно, что всё же это рептилии. В частности, рёбра сохранялись на всех предкрестцовых позвонках, хотя на шейных и поясничных они коротки. Плечевые и бедренные кости были ориентированы горизонтально, на пяточной кости отсутствовал пяточный бугор. На самом деле, конечности были очень похожи на лапки однопроходных; сходство усиливается наличием сумчатых косточек.
Кстати, по крайней мере некоторые тритилодонты могли быть живородящими. Внутри одного скелета кайентатерия обнаружились скелетики 38 нерождённых детёнышей. Остатков скорлупы нет, но яйца могли быть кожистыми, как у однопроходных и многих змей и ящериц, так что живорождение у кайентатериев по-прежнему под вопросом. Что удивительно, черепа детёнышей полностью повторяют форму черепов взрослых, разве что жевательный аппарат развит послабее. Такой тип развития больше похож на рептильный вариант, а не млекопитающий. Из этого же следует, что новорождённые или свежевылупившиеся кайентатерийчики наверняка уже были вполне самостоятельны. С другой стороны, огромное число детёнышей (взрослая зверушка имела метровую длину) бъёт все рекорды млекопитающих и явно свидетельствует об огромной детской смертности, а косвенно — об отсутствии заботы о потомстве.
Маленькая тонкость
Аллометрия — неравномерность роста разных частей тела при изменении общих размеров. Например, у трепетной лани ножки тоненькие, но если увеличить её до размеров слона, её ногам придётся утолщаться быстрее, чем расти в длину, иначе они сломаются под собственной тяжестью. Детёныши почти всегда имеют иные пропорции, нежели взрослые. Есть универсальный принцип возрастной аллометрии: чем важнее система организма, тем быстрее она развивается. Например, нервная система у человека возникает первой и растёт дольше прочих, а ручки-ножки становятся актуальны позже, отчего маленький ребёнок головаст, но короткорук и коротконог.
Некоторые существа, даже несмотря на большое число находок и хорошую изученность, зависают между зверозубыми рептилиями и млекопитающими.
Sinoconodon rigneyi из синемюрского века Китая — чрезвычайно примитивное существо, которое включали в разные группы млекопитающих (Triconodonta, Eutriconodonta, собственное семейство Sinoconodontidae, относящееся неизвестно к какому подклассу и отряду) или несколько абстрактных «маммалиаформ», но по факту строго промежуточное от рептилий к млекопитающим. В частности, у него был примитивный нижнечелюстной сустав, сохранялись задние кости в нижней челюсти, крупная межключица, большой коракоид участвовал в образовании плечевого сустава. Вместе с тем синоконодон имел и прогресивные особенности типа несколько увеличенного мозга, и явные специализации вроде диастемы между клыками и молярами, так что на роль прямого предка млекопитающих не годится. Удивительна изменчивость размеров разных индивидов — от 13 до 517 г, длина черепа варьирует от 2 до 6 см. Вероятно, это следствие возрастных преобразований; однако строение разноразмерных черепов одинаковое. Стало быть, с возрастом форма черепа фактически не трансформировалась. Кроме прочего, у взрослых особей продолжали сменяться зубы. Из этого некоторые исследователи делают хитрое заключение, что синоконодон не кормил детёнышей молоком, хотя прямой связи типа смены зубов и млекопитания нет.
Относящийся к Morganucodonta южноафриканский Megazostrodon rudnerae с границы триаса и юры — образцовый переходный Великий Предок от цинодонтов к млекопитающим. Имевший внешность крысы по сути он гораздо примитивнее утконоса. Размеры 10–12 см и насекомоядность типичны для мезозойских пушистиков. В сравнении с рептилийными предками у него подрос мозг, особенно в частях, отвечающих за слух и обоняниие; зубы уже чётко подразделены на резцы, клыки, премоляры и моляры, но на нижней челюсти по-прежнему сохранялись рудименты задних косточек, а в передней части грудины — межключица. Вместе с мегазостродоном жил похожий на него Erythrotherium parringtoni.
Особенно показательно-переходны Docodonta. Одни исследователи уверенно относят их к рептильным цинодонтам Cynodontia, другие — к млекопитающим в качестве самостоятельного подкласса или отряда прототериев Prototheria или пантотериев Pantotheria, третьи осторожно говорят о «маммалиоформах». В частности, у докодонтов всё ещё сохранялись рудименты задних костей нижней челюсти — черта, несомненно, рептильная; впрочем, иначе ту же особенность можно описать и как наличие у млекопитающих слуховых косточек среднего уха, только ещё не отсоединившихся от нижней челюсти.
Разнообразие докодонтов впечатляет. Исходный вариант, как обычно, весьма прост. Это, например, китайский среднеюрский Agilodocodon scansorius размером с мышь; внешне он больше всего был похож на тупайю, умел лазать по деревьям и ел, видимо, всё подряд. Передние нижние резцы агилодокодона были направлены строго вперёд, отчего было высказано предположение, что он мог надгрызать кору деревьев для добычи смолы, как делают современные игрунки. Но резцы агилодокодона маленькие, а челюсти длинные и тонкие, так что в такой интерпретации есть большие сомнения. Есть мнение, что больше такая система похожа на зубы крота, какая уж там кора… Совсем иное сложение имел Docofossor brachydactylus из оксфордского века Китая. Это был коренастый девятисантиметровый пушистый зверь на мощных раскоряченных лапах, увенчанных огромными плоскими когтями, которыми докофоссор рыл свои крошечные норки. Во многих особенностях, особенно в строении кисти, докофоссор удивительно похож на африканского златокрота.