Один из самых известных докодонтов — полуметровый Castorocauda lutrasimilis из средней юры Китая — «боброхвост выдроподобный». От него сохранился не только целый скелет, но и отпечаток пушистой шкурки. Благодаря этому мы знаем, что у касторокауды были перепонки между пальцами, а также широкий хвост, покрытый вперемешку и чешуйками, и шерстью, действительно очень похожий на бобрячий, разве что чуть поуже. Специфические зубы наводят на мысль о рыбоядности, причём некоторые черты моляров конвергентно похожи на вариант мезонихид — предков китов, ведших схожий образ жизни спустя миллионы лет. Очевидно, касторокауда была водной зверушкой типа юрской выдры. Ближайший, но более поздний родственик касторокауды — Haldanodon exspectatus из киммериджского века Португалии — больше похож на выхухоль.
Hadrocodium wui из синемюрского века (195 млн л. н.) Китая — несколько более продвинутый зверёк, хотя тоже ещё не вполне млекопитающее. Особенно впечатляют его размеры — 3,2 см длиной и 2 г весом. Крошечная голова — 12 мм, меньше скрепки — очень низкая и длинная, совершенно плоская. Юмор в том, что в переводе «гадрокодиум» значит «крупноголовый»; относительно размеров тела — как бы и не поспоришь, а вот в абсолютном измерении… На самом деле, название дано за большую мозговую коробку, которая у гадрокодиума наконец-то начала преобладать над челюстями; этим, кстати, он хорошо отличается от докодонтов. Другая прогрессивная черта — окончательное исчезновение из нижней челюсти всех остатков других костей, кроме зубной. Кстати, зубы его отчётливо и надёжно делятся на резцы, клыки, премоляры и моляры. Среднее ухо тоже стало окончательно звериным. Микроскопические размеры намекают на теплокровность гадрокодиума (впрочем, есть целый ряд вполне холоднокровных лягушек и ящериц меньше гадрокодиума, а у этрусской землеройки температура может падать до 12 градусов — как бы теплокровность, но весьма своеобразная). Таким образом, можно смело называть гадрокодиума Великим Предком.
Далее мы находим «ещё-более-млекопитающих». Среднеюрский китайский Pseudotribos robustus из отряда Shuotheridia и семейства Shuotheriidae по одним признакам ближе к однопроходным, по другим — к зверям-териям. Как и большинство мезозойских млекопитающих, он был кривоногим и очень маленьким: длина черепа 2 см, длина тела без хвоста 8 см. Удивительно строение грудины псевдотрибоса: в ней собраны все возможные элементы и все хорошо развиты: большая T-образная межключица с крупными контактными элементами к длинным ключицам, T-образная рукоятка, длинное сегментированное тело и даже длинный мечевидный отросток. Из всех известных ископаемых передняя часть грудины псевдотрибоса ближе всего к варианту утконоса и ехидны, а задняя — к меловому Jeholodens, сумчатым и плацентарным. Похожи на псевдотрибоса несколько видов рода Shuotherium. Как обычно, мешанина признаков приводит к тому, что одни исследователи включают шуотерид в примитивный подкласс Apotheria вместе с морганукодонтами и докодонтами, другие — в один подкласс Yinotheria с однопроходными, другие — в трёхбугорчатых Trituberculata в рамках зверей Theria. Столь же шаткое систематическое положение у родственного семейства Henosferidae, представленного Ambondro mahabo из батского века Мадагаскара и Asfaltomylos patagonicus из средней-поздней юры Аргентины: оно включалось и в Apotheria, и в Tribosphenida, и в собственный отряд Henosferida в рамках подкласса Australosphenida. Амброндо и асфальтомилос интересны своей географией, так как происходят из Гондваны, что для юрских около-млекопитающих бывает нечасто. Геносфериды — ближайшие родственники однопроходных и их вероятные предки.
Внешне мало отличались от триасовых и меловых млекопитающих Eutriconodonta (иногда включаемые в более широкую группу Triconodonta, а иногда получающие ранг инфракласса в пределах подклассов Theriiformes или Acrotheria), например, многочисленные виды родов Priacodon и Phascolotherium, Amphidon superstes из Вайоминга, Manchurodon simplicidens из Маньчжурии и Nakunodon paikasiensis из Индии. Их главная особенность — однотипные заклыковые зубы с тремя острыми бугорками.
К самостоятельному отряду Volaticotheria в пределах эутриконодонтов относят оригинального китайского Volaticotherium antiquus. Этот зверёк, судя по целому скелету, имел летательную перепонку между лапками и мог парить с дерева на дерево подобно летяге. Другая странная особенность волятикотерия — залихватски закинутые назад бугорки на молярах. Она роднит его с патагонским Argentoconodon fariasorum и марокканским Ichthyoconodon jaworowskorum. Зубы ихтиоконодона найдены в морских отложениях, отчего было высказано предположение о его плавающем образе жизни и рыбоядности. Впрочем, бедренная кость аргентоконодона похожа на волятикотериевую, так что способности к планированию и для него не исключены; возможно, периодически он летал чересчур далеко: занесённые ветром в море планеристы не могли повернуть назад и трагически гибли в волнах.
Volaticotherium antiquus
Как вы там, потомки?
Ныне существует довольно много планирующих млекопитающих, некоторые из них обзавелись особыми приспособлениями для поддержания летательных перепонок. Так, у африканских шипохвостых летяг Anomalurus от локтя тянется опорный хрящ, а у азиатских гигантских тагуанов Petaurista от запястья — шпора-псевдомизинец. Кроме прочего, эти примеры показывают, как в процессе эволюции могут возникать новые скелетные элементы.
Несколько особняком стоит подкласс Allotheria, включающий Haramiyida (внутри которых иногда выделяются Euharamiyida) и многобугорчатых Multituberculata. Раньше его включали в млекопитающих на правах примитивнейшей группы, но сейчас, с появлением всё новых и новых промежуточных форм, часто выносят за рамки млекопитающих в труднодиагностируемую кашу «маммалиаформ», определяя их то как более примитивных сравнительно с докодонтами, гадрокодиумом и эутриконодонтами, то как более продвинутых даже относительно однопроходных, то вообще разнося харамийид и многобугорчатых в весьма разные части эволюционного древа.
Долгое время харамийиды были известны только по зубам, но в сравнительно недавнее время обнаружились и целые скелеты. Несколько особняком стоит Megaconus mammaliaformis, обнаруженный в одном местонахождении с агилодокодоном, касторокаудой, волятикотерием, а также пернатыми динозаврами Epidexipteryx hui и Pedopenna daohugouensis. Мегаконус был растительноядным зверьком около 30 см вместе с хвостом. Особенно замечательны нижние зубы мегаконуса: единственный резец превратился в огромное горизонтальное долото, за которыми вместо клыка зияла диастема; первый премоляр превратился в узкий высокий гребень для разрезания фруктов, второй уменьшился, а три моляра стали широкими и длинными многобугристыми давилками. Поясничные позвонки уже не имели рёбер, но на нескольких последних грудных имелись маленькие рёбрышки, так что переход между грудным и поясничным отделами весьма плавный. Большие и малые берцовые кости мегаконуса срослись воедино, что очевидно говорит о наземном образе жизни. Пяточная и таранная кости по форме больше похожи на вариант цинодонтов, в частности, нет даже намёка на пяточный бугор, но таранная уменьшена — это явное уклонение в сторону млекопитающих. Как мегаконус выживал в окружении хищных динозавров — загадка, тем более что тонкие кисти и стопы с короткими прямыми коготочками явно не специализированы ни для рытья нор, ни для лазания по деревьям.
Дальнейшее развитие в этом направлении видно на примере Vilevolodon diplomylos и Maiopatagium furculiferum, у которых, во‐первых, задние косточки нижней челюсти стали чуть более самостоятельными, а во‐вторых, нижние резцы превратились в огромные бивни, а из нижних заклыковых зубов сохранились только три — острый гребнеподобный премоляр и два моляра. Сама нижняя челюсть резко укоротилась и стала высокой, явно предназначенной для больших нагрузок. Очевидно, эти животные были специализированными растительноядными аналогами белок. Грудина включает все элементы почти как у псевдотрибоса, хотя и заметно короче, чем, кстати, больше напоминает вариант утконоса. Подобно волятикотериям, вилеволодоны и майопатагиумы имели летательную перепонку вокруг тельца между лапками. Показательно, что их конечности намного короче и массивнее, чем у современного шерстокрыла, кисти тоже цепкие, но короткие, зато хвост был очень длинным. Видимо, для пущего увеличения несущей площади летательная мембрана натягивалась аж до ушей и щёк.
Отлично сохранились скелеты китайских эухарамийид оксфордского века — Shenshou lui, Xianshou linglong, X. songae, Arboroharamiya jenkinsi и A. allinhopsoni. Судя по строению конечностей, это были древолазающие животные. Первые три зверушки были похожи на белок, причём не только внешним видом, но и строением зубов, общий план которых был подобен вилеволодоньему. У арборохарамий эти тенденции зашли ещё дальше, да к тому же опять добавились пушистые летательные перепонки по бокам туловища. Очевидно, стиль летяги был очень модным и актуальным в то время, когда и на земле, и на деревьях зверей подстерегали хищные рептилии. Кстати, арборохарамийи были не такими уж маленькими — около 40 см с хвостом.
Китайские находки уникальны своей сохранностью, но подобные зверушки жили и в других местах. Ближайшими родственниками помянутых выше были, например, Sineleutherus issedonicus из батского века Красноярского края и S. uyguricus из оксфордского века Синьцзяна.
Вторая большая группа аллотериев — многобугорчатые Multituberculata. Эта группа стала самой успешной среди всех млекопитающих — если измерять успех сроком существования. Древнейший зуб Indobaatar zofiae найден в Индии в отложениях границы нижней и средней юры, а последние многобугорчатые известны с границы эоцена и олигоцена. Получается, что этот отряд просуществовал примерно 140 миллионов лет подряд! За этот срок план строения их почти не менялся. Многобугорчатые быстро изобрели универсальную зубную систему с долотовидными резцами, которыми можно что-то отгрызать, гребнеподобными премолярами для разрезания и широкими пупырчатыми молярами для разжёвывания. Кстати, это же отличный пример нарушения правила «специализация ведёт к эволюционному тупику и вымиранию» и подтверждения правила «в биологии есть одно правило — правил нет»; впрочем, ведь нынче многобугорчатых нет, так что можно сделать поправку — правило таки правильное. Но хватит заниматься демагогией.