од копыт летят во все стороны. Впрочем, тяжеловесность костей приводит к мысли, что бодались они вовсе не с разбегу, и для реального сравнения смотреть надо не на горных баранов, а на морских игуан. Скорее всего, ящеры упирались голова к голове и медленно толкались, стараясь выдавить соперника с ритуального пятачка.
Pachycephalosaurus wyomingensis
В некотором смысле параллельно развивались рогатые динозавры Ceratopsia. Их примитивная группа, сохранившая двуногость, — Psittacosauria (или Psittacosauridae, в зависимости от принимаемого ранга). В неё входит всего один род Psittacosaurus со множеством похожих видов (иногда выделяют ещё Hongshanosaurus houi, но его отличия не слишком значительны). Самый известный — P. mongoliensis: полутораметровый двуногий ящер с широкой и короткой квадратной головой, оканчивающейся мощным узким попугайским клювом (за которой динозавр и получил своё название) и мелкими зубами в задней части челюстей, без предглазничных отверстий, с направленными несколько вверх глазами и шипами на щеках. На передних лапах сохранилось четыре пальца, из которых третий был самым длинным, а четвёртый — самым коротким и нефункциональным. Стопы тоже четырёхпалые, но функционально трёхпалые. У некоторых пситтакозавров верх черепа был слегка утолщён в виде зачаточных рожек; наибольшего развития это достигло у крупного P. sibiricus из Западной Сибири, причём у него была пара растопыренных бугров на носу (правый и левый) и по пупырышку над глазами, да и щёчные шипы были очень велики.
Уникальна находка пситтакозавра в Китае с отпечатком мягких тканей: над основанием хвоста высился странный веник из очень длинных и не слишком густых щетинок. Для чего он был предназначен и имелся ли у всех пситтакозавров — мы не знаем, что не помешало художникам, которые, вдохновившись новым образом, стали пририсовывать веники на хвосты всем динозаврам подряд — не только пситтакозаврам, но и протоцератопсам, и гетеродонтозаврам, и кому попало. Для веникохвостого пситтакозавра и пары других отпечатков удалось установить окраску тела: она оказалась буроватой сверху и светлой на животе, но без резкого контраста. Такой камуфляж наиболее эффективен в закрытых местообитаниях — в зарослях, но не на открытом пространстве.
Пситтакозавры были самыми обычными мелкими растительноядными в апте и альбе Центральной Азии (только P. lujiatunensis известен из готерива), тем интереснее, что позже они полностью исчезли и не распространились никуда (самыми дальними представителями могут быть лишь P. sattayaraki из Таиланда и неопределённый пситтакозавр из Японии, описанные по фрагментам плохой сохранности). В Монголии и Китае известны места массового скопления их скелетов, в том числе детёнышей. Одна такая композиция включает 34 скелетика годовалых детёнышей и фрагменты скелета с черепом взрослого сверху. Конечно, это было интерпретировано как гнездо с мамашей, но, во‐первых, в одной кладке одной самки некрупного динозавра не могло быть 34 яйца, во‐вторых, кости «взрослого» принадлежали неразмножающемуся подростку, а не взрослому, в‐третьих, они находятся в другом слое, в‐четвёртых, имеют другую сохранность и не артикулированы, а в‐пятых, вообще с большой вероятностью приклеены туда китайскими умельцами для пущей эффектности находки. Но есть и другие находки такого рода, например, скопление из пяти двухлетних и одного трёхлетнего детишек пситтакозавра, также из Китая. Получается, динозаврики предпочитали держаться не поодиночке, а детскими садами; наверное, это было безопаснее.
Более продвинутые истинные цератопсы — венец развития динозавров. Все цератопсы были массивными четвероногими растительноядными животными. Головы их были крупными и тяжёлыми, скуловые кости всегда образовывали большие выступы, иногда с шипами, а задняя часть черепа вытягивалась и расширялась в виде костного «воротника», прикрывавшего шею. «Воротник» был, видимо, защитным щитом для обороны шеи от зубов хищников, флагом, сигнализирующим о видовой принадлежности, а также, что крайне важно, рычагом для приложения жевательных мышц. Мышцы шли от краёв отверстий в щите к венечному отростку нижней челюсти, позволяя эффективнее питаться. Передняя часть челюстей превратилась в узкий острый клюв, а листовидные зубы с характерным вертикальным гребешком располагались в задней части челюстей и стали ножницами для разрезания жёстких листьев цикадовых. Передние лапы были заметно короче задних, так что зад оказался высоко поднят; на передних ногах сохранялись все пять пальцев, на задних — четыре. Хвост был относительно коротким. Кожа, что точно известно благодаря отпечаткам, была покрыта бугристыми пластинками.
Цератопсы известны только из Азии и Северной Америки. Видимо, во время их появления — к середине мела — эти области уже были надёжно изолированы от других частей света, так что цератопсы не смогли расселиться. В первом приближении цератопсы делятся на две группы — более примитивных мелких безрогих протоцератопсовых Protoceratopsidae и продвинутых крупных рогатых цератопсовых Ceratopsidae. Показательно, что протоцератопсовые жили и в Азии, где достигли расцвета и вымерли в кампане, и в Северной Америке, где дотянули до самого конца мезозоя. Цератопсовые же известны только из Северной Америки; лишь примитивный Turanoceratops tardabilis из турона Узбекистана, один зуб с Чукотки (и тот может быть протоцератоповым) да Sinoceratops zhuchengensis из Китая нарушают это правило. Видимо, цератопсовые возникли довольно поздно в Северной Америке и лишь редкие их представители ухитрялись проникнуть в Азию.
Протоцератопсовые обычно достигали длины от полуметра до двух с половиной, редко больше. Их ножки были сравнительно тонкими, пальцы — длинными, затылочный «воротник» — коротким, рога на морде — зачаточными. Некоторые сохраняли зубы в передней части челюстей, а задний зубной ряд был коротким, состоящим из двух уровней. Барремский Liaoceratops yanzigouensis вообще не особо отличался от пситтакозавров. В настоящее время известно огромное количество таких существ: от самых примитивных, возможно, ещё двуногих аптско-альбских Aquilops americanus, Archaeoceratops oshiami и Auroraceratops rugosus до сравнительно продвинутых Asiaceratops salsopaludalis, Yamaceratops dorngobiensis, Leptoceratops gracilis, Magnirostris dodsoni и Bagaceratops rozhdestvenskyi. И, конечно, лучше всех изучен сравнительно крупный Protoceratops andrewsi, от которого сохранились сотни скелетов обоих полов и всех возрастов.
Маленькая тонкость
Скелеты протоцератопсов, порой отличной сохранности, часто обнаруживаются в пустынях Центральной Азии. Есть мнение, что именно они стали прототипом грифонов. Острый «орлиный» клюв, лапы с растопыренными когтистыми пальцами, костный «воротник» на голове — характернейшие черты, которые в воображении кочевников легко превращались в останки сказочных существ, «стерегущих золото». В «реконструированном» виде их облик попал на всяческие ковры и бунчуки и с ордами кочевников был донесён до Южной Европы, где встретился и скрестился с местной мифологией (например, костный воротник превратился в острые ушки, хохолок перьев и крылья, а хвост и лапы стали «львиными»), породив уже тех «классических» грифонов, что украшают, например, герб Керчи.
Кстати, неспроста в Монголии и Китае, где столь часты находки скелетов динозавров, так богато развита фольклорная систематика драконов.
У некоторых протоцератопсовых, например, Montanoceratops cerorhynchus и Koreaceratops hwaseongensis, хвосты были высокими и сильно сжатыми с боков, так что некоторые исследователи считают этих ящеров водоплавающими животными. Кстати, околоводный образ жизни предполагался и для «образцового» Protoceratops andrewsi.
Переходным обликом от протоцератопсовых к цератопсовым обладал Zuniceratops christopheri из турона Нью-Мексико — с большим «воротником» и длинными надглазничными рогами, но без носового рога, с грацильным сложением тела и длиной всего 2,2–3,5 м.
Рогатые цератопсовые в среднем были очень большими животными — от пяти до девяти метров длины. Ноги и пальцы относительно укоротились и стали массивными. Головы выросли до грандиозных масштабов. По сравнению с протоцератопсовыми морда вытянулась, ноздри стали огромными, клюв — совсем уж щипцеобразным, а зубной ряд — длинным, составленным к тому же из трёх-четырёх вертикальных уровней. Видимо, такая зубная система оказалась идеальной, даже лучше гадрозавровой, судя по преобладанию цератопсов в поздних фаунах. Утяжеление черепа привело к исчезновению предглазничных отверстий и даже ям, срастанию первых шейных позвонков, а с другой стороны, гарантировало отличную сохранность — в ископаемом виде обычно находят именно черепа цератопсовых.
Затылочные щиты достигли апогея величины и разнообразия, у многих цератопсовых они были украшены всяческими шипами и фестонами; наверняка к этому добавлялось и великолепие цвета. Морду украшали рога, чаще их было три — один на носу и по штуке над глазами, к ним добавлялись обязательные выросты скул, часто тоже увенчанные шипами. Головы цератопсовых — это просто праздник дизайнера! Каких только форм тут не было! Эта феерия, впрочем, создаёт большие сложности для систематики, возникают вечные сомнения: может, данный вариант — видовая характеристика, а может — возрастная особенность, а не исключено, что половая или индивидуальная… Для некоторых видов, представленных сотнями находок, как в случае с трицератопсами и центрозаврами, с этим ещё можно разобраться, а более редкие виды часто так и подвисают в таксономической паутине.
Раньше динозавроведы были склонны делить цератопсовых по соотношению «воротников» и рогов: у моноклонин «воротник» короткий и с маленькими отверстиями или вообще без них, а носовой рог хорошо развит и часто превосходит надглазничные; у цератопсин, или хасмозаврин, «воротник» длинный и с большими отверстиями, а носовой рог маленький. После возобладал другой принцип: в группе центрозарин морда короткая и высокая, по центру задней части «воротника» имеются длинные шипы, носовой рог большой, а надглазничных может вообще не быть (впрочем, есть и обратные исключения); в группе же хасмозаврин морда длинная и низкая, «воротник» лишён особо крупных шипов, носовой рог сравнительно невелик, а надглазничные — большие. Впрочем, и это не универсальная схема, многие роды и виды «кочуют» из группы в группу в разных сводках. Например, согласно третьей версии, к центрозавринам относятся почти все роды и виды, а в группе трицератопсин остаются только трицератопс и регалицератопс.