Neoglyptatelus originalis – с панцирем из множества плотно прилегающих друг к другу многоугольных пластинок и уже полностью беззубый. Зато мало отличался от своих потомков – гигантских муравьедов – муравьед Neotamandua borealis.
До несказанных масштабов отъелись грызуны: дикобразы Steiromys duplicatus выросли до почти метровой длины, а в роде Phoberomys венесуэльский вид P. pattersoni к концу эпохи вымахал до трёх метров длины, полутора метров в холке и веса 220–770 килограммов! Такие мега-капибары успешно конкурировали с южноамериканскими копытными, а те не менее успешно превращались в аналоги самых разных копытных Старого Света. Особенно впечатляющими были представители подотряда Toxodontia отряда Notoungulata: толстые коротконогие существа с тяжёлой квадратной головой, похожие на помесь бобра и носорога, длиной до трёх метров и полуторы-две тонны весом. Некоторые токсодонты были по-своему красивы: на черепах Hoffstetterius imperator и Trigodon gaudryi бугристо-шероховатый участок на лбу служил основой непарного рога; у полутораметрового Adinotherium над глазами торчали невысокие рожки, а передние ноги были длиннее задних, что довольно необычно для травоядных. В намного большей степени подобная диспропорция была выражена у Homalodotherium cunninghami и Chasicotherium rothi: эти огромные – 2–2,5 м длины, 300–500 кг – звери имели мощные загнутые когти на длинных передних лапах, которыми пригибали ветви деревьев; общий вид этих зверей повторял форму халикотериев.
Представители подотряда Typotheria были гораздо меньше в размерах. Внешне похожие на кошку с головой и резцами хомяка Interatherium прятались в зарослях около водоёмов и, возможно, умели неплохо плавать. По более открытым просторам скакали совсем иные типотерии – аналоги антилоп Miocochilius anomopodus и M. federicoi; на их сравнительно коротких передних лапках из сохранившихся трёх пальцев функциональны были два, а на задних в принципе остались два пальца; питались они низкими жёсткими травами. Ещё успешнее были степные травоядные Paedotherium, просуществовавшие до плейстоцена: они были похожи на помесь кролика с антилопой, могли и быстро бегать, и высоко прыгать, и копать норы. Норы рыли и родственные длинноногие и длиннохвостые «кролики» Protypotherium, а Altitypotherium chucalensis и A. paucidens были больше схожи с вомбатами, выкапывавшими клубни и грызшими их своими постоянно растущими зубами. У копий сурков Typotheriopsis chasicoensis и T. silveyrai на нижней поверхности глазниц имелись углубления, в которых, возможно, располагались запаховые железы.
В не слишком густых зарослях и в пампасах паслись трёхпалые, но с опорой уже только на один палец, листоядные Litopterna: лошадеподобные Diadiaphorus, косулеобразные Thoatherium, верблюдоподобные Theosodon с хоботком на носу, Neobrachytherium – аналоги безрогих оленей.
Особняком стояли Astrapotherium, выделяемые в свой отряд Astrapotheria: похожие на помесь тапира и слона, 2,5 м длиной и тонну весом, коротконогие звери с длинными косо сточенными бивнями, торчащими из пасти, – верхними, загнутыми вниз и в стороны, и нижними, торчащими вверх и вбок. Судя по далеко смещённому назад носовому отверстию и приподнятым носовым костям, астрапотерии имели хобот.
На деревьях над головами всех этих и многих других копытных болтались широконосые обезьяны. Миоценовые представители многочисленны и известны очень хорошо. Это и капуцины Chilecebus carrascoensis, Dolichocebus gaimanensis и D. annectens, и древние ревуны Stirtonia tatacoensis и S. victoriae, и ночные обезьяны Tremacebus harringtoni, и паукообразные Solimoea acrensis, и прыгуны Miocallicebus villaviejai, и уакари Cebupithecia sarmientoi, Carlocebus carmenensis и C. intermedius, и саймири Killikaike blakei и Neosaimiri fieldsi, и игрунки Lagonimico conclucatus и Micodon kiotensis, и многие прочие. Уже из этого неполного перечисления видно, что разнообразие миоценовых обезьян не уступало современному. Очевидно, видообразование шло наибыстрейшими темпами, что не странно в условиях почти нулевой конкуренции: все южноамериканские звери жили на земле, а по деревьям лазать не умели. Противостоять обезьянам могли только птицы, но для высших приматов такое противостояние – просто игрушка.
Обезьяны переправились в Южную Америку морем, но не собирались на этом останавливаться. Некоторые продолжили путешествие. Так, Panamacebus transitus уже в начале миоцена оказался на территории нынешней Панамы севернее проливов, разделявших Южную и Северную Америку. Paralouatta marianae добрались аж до Кубы, где, судя по таранным костям, гораздо больше времени проводили на земле. Островные приматы живут в безопасности и вне конкуренции, а потому имеют возможность беззаботно разгуливать под деревьями, но, как уже говорилось, до добра это никогда не доводит.
Южноамериканская сельва бассейнов Ориноко и Амазонки регулярно затапливается буквально на сотни километров. Леса стоят прямо в воде. С одной стороны, это было серьёзным препятствием для спуска широконосых обезьян на землю, а с другой – обеспечило обилие палеонтологических материалов. Даже несколько обидно, что от широконосых у нас есть масса целых черепов и даже скелетов, и мы знаем об их эволюции сильно больше, чем о собственных предках! Африканские джунгли были гораздо более сухими, так что и осадконакопление там шло скромнее; в итоге при больших масштабах поисков количество целых находок в Африке намного меньше, чем в Южной Америке. Впрочем, не исключено, что отличные слои с красивыми окаменелостями ещё таятся в Западной и Центральной Африке, где было много воды, где точно жили человекообразные обезьяны, но где пока их никто не искал.
Особенно преуспели в миоцене человекообразные обезьяны. Появившиеся в предыдущую эпоху, они расселились по лесам и дали великое множество форм. Обилие листьев, фруктов и достаточно густые прочные ветви, чтобы крупному зверю было удобно неспеша передвигаться без особых прыжков – просто мечта человекообразного!
Древнейшие человекообразные жили в Африке, которую саваннизация в первой половине эпохи ещё почти не затронула. Некоторые приматы, конечно, уклонились в специализации. Например, дендропитековые Dendropithecidae – Dendropithecus macinnesi и Micropithecus clarki, M. leakeyorum и несколько видов Simiolus – были очень мелкими человекообразными, от 3 до 9 кг весом. Они имели очень длинные и тонкие ручки и ножки, чем были похожи на маленьких гиббончиков, хотя заниматься активной быстрой брахиацией – передвижением только с использованием рук – вряд ли могли. Скорее дендропитековые стали аналогами современных тонкотелых лангуров – стройных листоядных обезьян.
Ближе к нам проконсуловые Proconsulidae, давшие спектр контрастных вариантов. Весьма похожими на дендропитековых были ньянзапитековые Nyanzapithecinae в лице Turkanapithecus kalakolensis, нескольких видов Nyanzapithecus и иных родов: сравнительно мелкие – от 8 до 20 кг – обезьянки с небольшим лицом и маленькими клыками. Возможно, и они были в чём-то похожи на гиббонов, но тоже не могли подвешиваться на руках. Размер мозга турканапитека оценивается в 84 грамма – как у макаки среднего размера, меньше, чем у гиббона. Очевидно, человекообразным ещё было к чему стремиться.
Прямой противоположностью ньянзапитековым были афропитековые Afropithecinae – Afropithecus turkanensis, Equatorius africanus, Morotopithecus bishopi и несколько видов Ugandapithecus. Разные представители имели очень разные размеры – от 20 до 90 кг, причём со временем размеры быстро увеличивались. Особенно впечатляют морды афропитековых – огромные, тяжёлые, с толстыми клыками; видимо, в целом эти обезьяны были похожи на павианов, только бесхвостых. По крайней мере самые большие виды должны были часто спускаться на землю или даже проводить там большую часть времени. О наземности свидетельствуют и некоторые особенности скелета экваториусов, и специализация зубов афропитеков к питанию семенами и орехами. Чисто в теории это могло бы привести афропитековых к успеху – сделать разумными, но они спустились с деревьев слишком рано, оставшись четвероногими. Исчезновение лесов в конце миоцена сделало их слишком уязвимыми перед крупными наземными хищниками, а медленное размножение, столь типичное для человекообразных, не позволяло восстанавливать численность. К тому же к этому моменту уже бурно эволюционировали павианы – с меньшей длиной поколения, а потому быстрее плодящиеся, более мелкие, а потому и более шустрые, зато и более злобные и хорошо организованные.
Впрочем, в миоцене лесов в Африке пока ещё хватало, свидетельством чему находки какого-то ньянзапитекового примата в Южной Африке и афропитекового Otavipithecus namibiensis в Намибии. Ныне там условия совсем не подходят для жизни человекообразных, а тогда были весьма располагающими. Наконец, Heliopithecus leakeyi вышел из Африки в Саудовскую Аравию. С этого начался триумфальный поход человекообразных по планете.
А где же люди? Первые прямоходящие
В Африке остались самые неспециализированные и самые примитивные обезьяны – проконсуловые в узком смысле Proconsulinae. Древнейшие миоценовые представители – Limnopithecus legetet, L. evansi и Kalepithecus songhorensis – были мелкими, но обезьянки быстро росли и достигли славы в лице Великого Предка Proconsul. Первый вид проконсулов – P. africanus – жил в Кении 19–20 млн л. н. и уже тогда весил 20–40 кг; за ним 17–18,5 млн л. н. последовали чуть более крупный P. nyanzae и вдвое более мелкий P. heseloni – 10–20 кг. От проконсулов найдены почти целые скелеты, так что мы можем судить о деталях их строения. Проконсулы – идеальные предки: они имели сравнительно небольшие челюсти с не слишком большими клыками, мозг размером 130 г – как у павиана, руки и ноги одинаковой длины, не умели подвешиваться на руках, при ходьбе опирались на ладонь, а с хвостом уже распрощались. По сути, проконсулы были больше всего похожи на больших умных бесхвостых макак. Такой образ наиболее генерализован, а потому и наилучше подходит для дальнейшей эволюции. Если удлинить проконсулу руки и укоротить ноги, получится шимпанзе, а если ещё и увеличить в размере – горилла, ежели же, напротив, поджать ручки и вытянуть (главное – не протянуть) ножки – то и человек.
Proconsul
Питались проконсулы плодами и – редчайший случай – мы даже можем догадаться какими! Дело в том, что большая часть костей проконсулов найдена на острове Русинга, на склонах вулкана Кисингири. Вулкан регулярно засыпал окрестности пеплом, который отлично консервировал органику – раковины улиток, многоножек, листья, стволы, корни и семена деревьев, а насыщенная карбонатами вода превратила в «мумии» столь эфемерные вещи, как муравейник, плоды, язык ящерицы-геррозавра, мускулатуру и перья птицы, а также черепно-мозговые нервы проконсула! В разных частях острова местообитания сильно отличались. Проконсулы жили в галерейных лесах вдоль и над речками, стекавшими по сторонам вулкана. Леса не были ни типично экваториальными дождевыми, ни островками посреди саванны, а самыми усреднёнными. Среди прочего, тут росли кутровые Leakeyia vesiculosa с вкусными красными плодами, анноновые Anonaspermum distortum, чьи плоды – сметанные яблоки – несколько похожи на ананасы, коннаровые Cnestis rusingensis с сухими плодами, лунносемянниковые Triclisia inflata и Syntrisepalum auritum с красивыми, но горькими и даже ядовитыми плодами, лианы тыквы-горлянки Lagenaria cruciformis и крушиновые Ziziphus rusingensis. В лесу жили галаго Progalago songhorensis, тростниковые крысы Diamantomys luederitzi и Paraphiomys stromeri, похожие на бобров, примитивные белки Vulcanisciurus africanus, шипохвостые летяги Paranomalurus soniae, прыгунчики Miorhynchocyon clarki, халикотерии Butleria rusingense, карликовые саблезубые оленьки Dorcatherium parvum, а за всеми ними гонялись креодонты Anasinopa leakeyi размером с волка.
Недалече в лесах другого типа, но тоже прибрежных, жили прыгунчики Myohyrax oswaldi, безыгольные ежи Gymnurechinus leakeyi, не умевшие сворачиваться клубком, кролики Kenyalagomys minor, коротконогие маленькие слоны Archaeobelodon с парой почти прямых бивней на верхней и парой лопатообразных бивней на нижней челюсти, а также сравнительно некрупные дейнотерии Prodeinotherium hobleyi с загнутыми вниз бивнями на нижней челюсти.
Дальше от рек лежали более сухие горные леса из каркаса Celtis rusingensis. Тут по деревьям прыгали дендропитеки Dendropithecus macinnesi, ньянзапитеки Nyanzapithecus vancouveringorum, мелкие лимнопитеки Limnopithecus legetet, а под деревьями – долгоноги Megapedetes pentadactylus, карликовые безрогие олени Walangania africanus и бродили всё те же дейнотерии.
В более открытых лесах с обилием травы паслись безрогие носороги Turkanatherium acutirostratum и двурогие носороги Rusingaceros leakeyi. Обилие мяса не могли пропустить собакоподобные медведи Hemicyon и мелкие кошки Asilifelis coteae (что здорово, по-русски это звучит как «азиафелис котэ» – и ведь котэ он и был!).
Особенно впечатляет, что подавляющее большинство африканских человекообразных описано из очень небольшого числа местонахождений и почти исключительно из Кении и Уганды. А ведь Африка – гораздо больше! Очевидно, что за миллионы лет в Центральной, Западной и Южной Африке успели пожить и многие-многие другие обезьяны.
Систематика древнейших человекообразных – страшно запутанная тема, каких только названий и их сочетаний не предлагалось. Вызвано это, во-первых, фрагментарностью большинства находок, во-вторых, большой возрастной, половой и индивидуальной изменчивостью обезьян, в-третьих, периодической сменой парадигмы – представлений в головах палеоприматологов. Восточноафриканские проконсулы первоначально были описаны как представители рода Dryopithecus, в последующем же, с одной стороны, к самим проконсулам относилась едва ли не каждая новая африканская находка, с другой – было придумано альтернативное название Africanthropus, с третьей – два поздних вида было предложено выделять в самостоятельный род Ekembo. С другими африканскими человекообразными ещё хуже, тем более видовое название africanus было предложено для разных, но не всегда хорошо различимых родов – проконсула и экваториуса. Так, Equatorius africanus разными авторами определялся как Kenyapithecus africanus, Griphopithecus africanus и Sivapithecus africanus; одновременно под названием Kenyapithecus africanus первоначально был описан Nacholapithecus kerioi. Сам же кениапитек – Kenyapithecus wickeri – обозначался и как Kenyapithecus africanus, и как Sivapithecus africanus, и как Ramapithecus wickeri, и как Proconsul. Долгое время смешивались дендропитеки и ньянзапитеки, хотя по итогу их иногда относят вообще в разные надсемейства. Dendropithecus обозначался как Limnopithecus и включался в подрода Pliopithecus (Limnopithecus) и Pliopithecus (Propliopithecus), а некоторые находки выделялись в Xenopithecus koruensis, который, в свою очередь, синонимизировался с Dryopithecus africanus или Proconsul africanus. Nyanzapithecus также считался и подродом Dryopithecus (Rangwapithecus), и просто родом Rangwapithecus, и Proconsul. Morotopithecus bishopi одними авторами признаётся за реальный род и вид, а другими – за смесь находок Afropithecus turkanensis и Ugandapithecus major, в то время как последний вид, как и другие виды угандапитеков, иногда включается в род Proconsul… И это далеко не полное перечисление всей этой невообразимой каши умных слов! Лишь с появлением всё новых находок, желательно полных, удастся разобраться в великолепии миоценовых человекообразных.
В середине эпохи – 15–16 млн л. н. – проконсулов сменили Nacholapithecus kerioi. Приятно, что и от этих Великих Предков сохранилось очень много останков, в том числе целый скелет, в целом похожий на проконсуловый, разве что чуть более специализированный. На смену нахолапитекам 12,5–14 млн л. н. пришли новые Великие Предки Kenyapithecus wickeri, продвинувшиеся настолько, что их иногда выделяют в своё подсемейство Kenyapithecinae, только вот не вполне ясно – какого семейства; по одной из версий – Griphopithecidae. В любом случае, ясно, что кениапитеки были заметно прогрессивнее проконсулов; они имели сравнительно короткие морды, питались жёсткими плодами и могли часто спускаться на землю. Здорово, что родственные виды – Kenyapithecus kizili и Griphopithecus alpani – в то же время жили в Турции, а G. darwini и G. suessi – в Центральной Европе. Обезьяны продолжали расселяться.
Печально, что в последующие несколько миллионов лет из африканских местонахождений нет хороших красивых косточек, а лишь изолированные зубы из Туген Хиллс с датировками 12,4–12,5 млн л. н. По обломанным зубам очень трудно судить о внешнем виде и образе жизни их владельцев. Благо, ближайшие родственники обитали в Европе и Турции, где в отложениях от 12 до 7 млн л. н. обнаружены более полноценные останки.
От Graecopithecus freybergi сохранилась нижняя челюсть, от Ouranopithecus macedoniensis и Ou. turkae – черепа и челюсти, а от Pierolapithecus catalaunicus – так и вовсе целый скелет. Это были обезьяны уже совсем нового уровня и обычно без затей засчитываются ближайшей роднёй шимпанзе и горилл, включаясь либо в семейство Pongidae, либо вообще в Hominidae. Чудесно, что к концу миоцена в Европе саванны начали преобладать над лесами, и подобным обезьянам не оставалось ничего другого, как выходить на открытые места, что мы видим на примере болгарского палеосообщества Азмака и греческого Пигрос. Одновременно в скелете пиеролапитека мы наблюдаем сложение комплекса вертикального лазания: широкая короткая поясница, широкая уплощённая спереди-назад грудная клетка, расширение таза показывают, что обезьяна много времени проводила в более-менее вертикальном положении, стоя на ветвях и придерживаясь за окружающие ветви руками. При этом пиеролапитек был по-прежнему ладонеходящий, не имел специализаций для подвешивания на руках и ходьбе с опорой на согнутые пальцы. Именно такое сложение логично как промежуточное между сугубо-четвероногими проконсулами и двуногими нами. Такие же странные варианты, как быстро-брахиирующие гиббоны и медленно-брахиирующие орангутаны, а также гориллы и шимпанзе с их костяшкохождением на кулаках – всё это чудные позднейшие изыски эволюции, странные отклонения, больше отличающиеся по строению рук и кисти от исходника, чем наш двуногий вариант.
Собственно, ближе к концу миоцена линии современных человекообразных окончательно разошлись. Важнейший Великий Предок времени 9,8–9,9 млн л. н. – Nakalipithecus nakayamai из Кении. Пусть от него пока известна лишь одна нижняя челюсть и горсть зубов, зато это последний общий предок горилл, шимпанзе и людей – то самое пресловутое «недостающее звено», которое уже вполне себе достающее. Размером с самку гориллы, со сравнительно тонкой нижней челюстью, накалипитек был важнейшим пунктом нашей эволюции, после которого процесс очеловечивания пошёл уже по накатанной быстрейшими темпами.
Миоценовое похолодание привело к сокращению тропических лесов и появлению саванн. Обезьянам пришлось очень нелегко; прямо скажем, большинство их просто вымерло. Кому-то, конечно, повезло, и он остался жить в тропических заповедниках миоценового мира: гиббоны и орангутаны в Азии, гориллы и шимпанзе в Африке по сути являются живыми ископаемыми. Но оказавшиеся на опушке приспосабливались к обезлесиванию как могли. Первой их задачей было просто добегание до соседнего дерева.
Эту стадию мы видим в лице троицы последовательных видов Великих Предков, ранних австралопитеков, или пре-австралопитеков – чадского Sahelanthropus tchadensis 6,8–7,2 млн л. н., кенийского Orrorin tugenensis 5,72–5,88 млн л. н. и эфиопского Ardipithecus kadabba 5,2–5,8 млн л. н.
Sahelanthropus tchadensis
В строении сахелянтропа, строго говоря, всего два человеческих признака: маленькое лицо с небольшими клыками и немного смещённое вперёд большое затылочное отверстие. Первая черта говорит о сниженной агрессивности (правда, в компенсацию добавилось мощное надбровье, нетипичное для столь маленького черепа), вторая – о зарождающемся прямохождении. В остальном череп крайне примитивен, например лба нет совсем, на темечке имеется невысокий сагиттальный гребень для крепления мощных жевательных мышц. Затылок треугольный, с мощным поперечным рельефом, достаточно необычным для обезьянки от силы метровой высоты. Вероятно, это была компенсация неполноценного прямохождения, рычаг для оттягивания головы назад при вставании на две ноги. При этом немногочисленные определимые признаки бедренной кости соответствуют скорее четвероногому передвижению. Более-менее продвинутой чертой можно считать лишь умеренное развитие шероховатой линии на задней стороне кости – места крепления мышц внутренней группы бедра, сводящих ноги вместе, что важно для вертикального стояния, чтобы коленки не расползались в стороны. Локтевые кости сахелянтропов мощные и очень сильно изогнутые, с маленьким локтевым отростком и мощным венечным, явно схожие с шимпанзиными и отличные от человеческих. Всё строение сахелянтропа по итогу скорее древесное, но с лёгким налётом наземности. А ведь это мы и ожидаем увидеть у Великого Предка, делающего первые шаги по земле!
А на земле сахелянтропов, судя по фауне местонахождения Торос-Меналла, ждали, облизываясь, крокодилы, некие амфициониды, гиены Chasmaporthetes, Belbus, Hyaenictitherium и Werdelinus, кошки Felis, саблезубые рысеподобные Tchadailurus adei, гигантские саблезубые Dinofelis, Megantereon и Machairodus kabir, леопардоподобные махайродонтины Lokotunjailurus fanonei. Не столь опасны для взрослых был мангусты Herpestes, виверры Sahelictis, куньи Djourabus, Sivaonyx и Howellictis, лисы Vulpes, но и они могли с интересом посматривать на детёнышей-сахелянтропчиков. Копытная фауна Торос-Меналла показывает, что тут были и болота с антракотериями Libycosaurus и бегемотами Hexaprotodon garyam, и леса с не вполне настоящими слонами Stegotetrabelodon, Stegodon, Anancus и Deinotherium, свиньями Nyanzachoerus khinzir, жирафами Sivatherium и некими колобусами, и открытые места с настоящими слонами Primelephas и Loxodonta, трубкозубами Amphiorycteropus, жирафами Bohlinia и Giraffa, импалами Aepyceros, газелями Gazella, Saheloryx и Tchadotragus, гиппарионами Hipparion и дикобразами Hystrix. Похоже, в Северной Африке саванны стали появляться раньше, чем в более южных областях. Именно в такой мозаичной среде обезьяны и имели возможность и, что важнее, необходимость достаточно регулярно выходить на открытые места и сталкиваться там с новыми проблемами. И на уровне сахелянтропа это уже зашло настолько далеко, что сказалось на строении.
Объём мозга сахелянтропа равен 378 см 3 – размер шимпанзе; примечательно, что фактически такой же он и у намного более позднего ардипитека, очевидно, эволюция мозга на этом этапе шла не слишком быстро. Да и форма мозга сахелянтропа в целом крайне примитивная: приплюснутая, с узкой лобной долей, на которой отлично развит «лобный клюв» – загнутый вниз узкий крючок, с тупым углом схождения лобной и височной долей. Однако, в отличие от горилл и шимпанзе, мозг сахелянтропа сильно вытянут за счёт развития теменной доли, а затылочная доля увеличена и сильно нависает над мозжечком. Теменная доля отвечает за распознавание предметов на ощупь и ощущение собственного тела, за координацию разных чувств между собой, а также за ориентацию в пространстве. Затылочная доля занимается осознанием зрительных импульсов, то есть пониманием того, что мы увидели. Получается, сахелянтропу было важнее, чем шимпанзе, что-то трогать и больше видеть. А это намекает на работу руками при периодическом вставании на две ноги в открытой местности.
У оррорина строение бедренной кости строго промежуточное между проконсуловым и австралопитековым, прямо то самое, что и должно быть у промежуточного существа. При этом плечевая кость крупная и мощная, так что руки, видимо, были столь же длинны, что и ноги. Изогнутая фаланга кисти тоже намекает на древолазание, а вот концевая фаланга большого пальца кисти крупная и расширенная, по размерам и пропорциям почти строго промежуточная между шимпанзиной и человеческой.
Ардипитек кадабба имел принципиально подобное строение: умеренные клыки, умеренно длинные руки, умеренно изогнутые фаланги кистей и стоп.
Вертикальное лазание и специализация рук предков сделали невозможным спуск на землю на четвереньках. Проще оказалось окончательно выпрямиться. Конечно, «проще» – понятие относительное. Неспроста в конце миоцена число африканских человекообразных катастрофически снизилось – с великого множества родов и видов до одного полуназемного (в каждый конкретный момент времени), ставшего нами, и пары лесных, превратившихся в горилл и шимпанзе.
В саванне жизнь непроста – на всё ещё кривых ножках быстро не побежишь, спасительных деревьев мало и до них далеко, а хищников – толпа. Спастись обезьяне очень трудно. Можно стать быстрым и моментально взлетать на ветви, как делают саванные зелёные и красные мартышки. Можно стать агрессивными саблезубыми павианами, с которыми не хочется связываться. А можно стать сплочёнными и умными гоминидами, где несколько самцов в группе не дерутся между собой, а защищают самок с детёнышами, кидаясь палками и камнями.
Миоцен – великолепная эпоха становления нашего мира. Лесной мир палеогена менялся на степной мир современности, подготавливая последний рывок наших предков к разумности. Последние миоценовые джунгли можно ныне увидеть в Центральной Африке, а первые миоценовые саванны – в Южной и Восточной. В новой среде возникали новые существа. На смену коротконогим, тупорылым и туповатым пришли быстрые, рогатые и сообразительные. Биосфера стремительно умнела.
Восемнадцать миллионов лет миоцена не прошли зря: за это время из примитивнейших проконсуловых, которых даже не все считают человекообразными, возникли первые прямоходящие существа – ранние австралопитеки. Они ещё не были разумными в нашем смысле – не изготавливали орудий, не умели разговаривать, но прогресс уже было не остановить.
Миоцен – последний заповедник без людей, на его экосистемах мы можем видеть, какое богатство флоры и фауны может существовать в субтропических условиях, если там нет сверхконкурентов. Возможно, когда разумные люди будущего станут целенаправленно создавать идеальные биоценозы, они начнут ориентироваться именно на миоценовые образцы.
Альтернативы
Во второй половине миоцена в Евразии бурно расцвела особая группа приматов Pliopithecidae, иногда поднимаемая до ранга целого надсемейства Pliopithecoidea. Древнейшие примитивнейшие представители найдены в Китае – Fanchangia jini – и Европе – Crouzelia. Это были совсем мелкие листоядные обезьянки, но они быстро росли и достигли успеха в лице евразийских Pliopithecus, большая часть видов которого известна только по зубам, но P. vindobonensis – по целому скелету с датировкой около 15 млн л. н. Плиопитеки были десятикилограммовыми обезьянками с небольшой мордочкой и весьма скромными клыками, что выдаёт их миролюбие. Мозговая коробка на фоне некрупного лица выглядела вроде бы и не такой маленькой, хотя совсем целый череп пока не найден, так что размер мозга точно неизвестен. Конечности во всех своих частях – ручки с кистями, ножки со стопами – были очень вытянутыми, так что некоторые палеоприматологи считали плиопитеков предками гиббонов. Впрочем, у плиопитеков руки всё же несколько короче ног, и брахиировать они не умели. Скорее сложением плиопитеки напоминали лангуров. Не исключено, что и вымерли они частично из-за конкуренции с последними.
Потенциал у плиопитеков был замечательный. Все ключевые параметры у них соответствовали таковым у синхронных человекообразных обезьян. И, раз африканские проконсулы и кениапитеки в итоге вышли в саванну на двух ногах, то же могли бы сделать и плиопитеки. Последние плиопитековые – продвинутые европейские Anapithecus 9,5 млн л. н. и китайские Laccopithecus robustus 6,3 млн л. н. – дожили до времён, когда наши предки начали спуск на землю. Но было уже поздно. Изменения климата в Евразии были слишком стремительными. Леса пропадали с ужасающей скоростью, и лесным животным не находилось места в саваннах. Копытные ещё могли переквалифицироваться из жителей кустов и болот в галопирующих покорителей травяных равнин, но древесные звери в большинстве своём просто вымерли. К тому же плиопитеки во все времена были небольшими и сохраняли бег на четвереньках, так что у них не оказалось никаких преадаптаций к двуногости. К тому же листо-фруктоядная специализация не позволяла плиопитекам переквалифицироваться в траво-зерноядных.
Параллельно с плиопитеками и нашими предками из тех же лесов в те же саванны спускались и другие родственники. Прореживание лесов дало возможность далеко прыгать, мартышкообразные получили преимущества перед тяжёлыми лазающими человекообразными и начали бурно эволюционировать. Большинство их – Libypithecus markgrafi, Microcolobus tugenensis, Paracolobus enkorikae – осталось древесными, но некоторые совершили конкисту открытых пространств – раньше и успешнее наших предков. Как это ни удивительно, одними из первых это осуществили тонкотелые обезьяны. Ныне африканские тонкотелые – самые древесные из всех узконосых обезьян, практически никогда не спускающиеся на землю с деревьев. Но их далёкие предки вырвались из джунглей на просторы саванн. Особенно преуспели евразийские Mesopithecus, из нескольких видов которых лучше известен Mesopithecus pentelicus. Мезопитеки стали стройными длинноногими полуназемными аналогами мартышек-гусаров и распространились по степям от Европы через Индию до Китая. Показательно, кстати, что в более облесённом Китае мезопитеки были более древесны, чем в более степной Европе. Только вот изменения в большой Евразии с континентальным климатом были слишком быстрыми, древесные адаптации обезьян не позволяли им стать столь же успешными покорителями степей, как лошади и антилопы. Теплолюбивость вместе со специализацией на питании фруктами и листьями стали приговором в условиях похолодания и всеобщей победы трав.
В самом конце эпохи в Африке появился первый представитель павианов – Parapapio lothagamensis, пока ещё более примитивный, чем даже макаки. В будущем эта группа успешно захватила саванну и долго не пускала туда человекообразных. Это имело и положительные стороны. Во-первых, будучи исходно мелкими древесными и передвигаясь по ветвям на четвереньках, павианы так и спустились на землю на четвереньках, не освоив прямохождение, не освободив руки и не развив трудовую деятельность. Во-вторых, избегая конкуренции с павианами, наши предки до последнего оставались на деревьях, где прошли стадию вертикального лазания, столь необходимую для последовавшей двуногости.
В Северной Африке от примитивных павианов в конце миоцена отделились макаки Macaca, в том числе среднеразмерные M. libyca. Они сохранили самый примитивный и самый универсальный способ передвижения – и по деревьям, и по земле макаки бегают на четвереньках с опорой на полную стопу и ладонь. Несмотря на сообразительность и даже периодическое использование орудий труда – камней для разбивания раковин и орехов, – четвероногость не позволила развить эти задатки в полной мере. В последующем макаки дали великое разнообразие в Европе и Азии и стали одними из самых успешных обезьян; в любой юго-восточноазиатской стране макаки успешно терроризируют туристов. Прекрасно, что, не выдерживая конкуренции с павианами, они никогда не появлялись южнее Сахары, а то наши предки могли бы никогда не спуститься с деревьев.
Среди человекообразных сразу несколько линий по-разному реализовывали свой потенциал. Особым путём пошли гиббоны. Кто был их прямым предком – не очевидно, кандидатов слишком много, например азиатские Dionysopithecus orientalis, D. shuangouensis, Platodontopithecus jianghuaiensis и Krishnapithecus krishnaii. Древнейший достоверный гиббон Kapi ramnagarensis жил 12,5–13,8 млн л. н. в Индии, в Джамму и Кашмире. Чуть позднее – 11,6 млн л. н. – испанский Pliobates cataloniae и 7,1–9 млн л. н. – китайский Yuanmoupithecus xiaoyuan.
У гиббонов парная социальная структура, то есть семьи состоят из одного самца и одной самки с детёнышем. Территориальные проблемы они решают пением – насколько гиббона слышно, настолько это его владения. В итоге гиббоны почти никогда не дерутся с соседями и даже не должны производить какие-то демонстрации, а потому имеют небольшое лицо, сравнительно маленькие клыки и слабый половой диморфизм, выражающийся в основном в окраске, да и то не у всех видов. Как следствие, в Таиланде и прочих юго-восточноазиатских странах туристов не боятся заманивать и запускать на всяческие «острова гиббонов»: обезьяны гарантированно никого не покусают. С шимпанзе бы такое не прошло: они наверняка перекалечили бы всех посетителей, а то и убили. Великое миролюбие гиббонов, да ещё в совокупности с игривостью – отличный залог развития разума. Но у гиббонов есть ограничения. Семейная структура и территориальность ограничивают контакты детёнышей и снижают обмен информацией между разными семьями до минимума. К тому же итоговая специализация завела гиббонов дальше всех остальных человекообразных. У них невероятно удлинились руки и укоротились ноги, так что главным способом передвижения стала брахиация – передвижение на руках без использования ног. При таких пропорциях ходить по земле на четвереньках уже невозможно, а потому гиббоны при надобности бегают по земле на двух ногах, балансируя раскинутыми в стороны ручищами. Казалось бы – вот она, искомая бипедия! Ан нет… В этом гиббоны перестарались: супердревесные руки-крюки идеальны для быстрого хватания за ветви, но из-за сверхвытянутой ладони большой палец, даже будучи длинным, не достаёт до остальных пальцев, отчего такой кистью крайне трудно брать предметы. Специализация – вещь опасная.
Альтернативным путём пошли азиатские человекообразные. Особенно знамениты рамапитековые Ramapithecinae, а среди них – индо-пакистанские сивапитеки Sivapithecus, представленные целым рядом видов – от самого древнего S. indicus 10,5–12,5 млн л. н. через S. parvada, S. punjabicus и S. simonsi к позднейшему S. sivalensis 8,5–9,5 млн л. н. Сивапитеки больше всего походили на орангутанов лицом, а на макак – телом. Как и все ранние человекообразные, весили они от 20 до 75 кг, причём самцы были в полтора-два раза тяжелее самок. Наилучше сохранившийся череп S. sivalensis мало отличим от орангутаньего: у него такое же высокое уплощённое лицо, высокие овальные глазницы, узкое межглазничное пространство и тяжёлые выдвинутые вперёд челюсти. Часто сивапитеки и реконструируются как орангутаны, однако тело их было ещё очень архаичным и принципиально не отличалось от проконсулового. Руки равнялись ногам и не были приспособлены для подвешивания и брахиации. Бегали по ветвям сивапитеки на четвереньках, балансируя движениями поясницы. В очередной раз видно, что эволюция челюстей и зубов обгоняет эволюцию конечностей.
Группа местонахождений Сивалик на плато Потвар – уникальное место на границе Северной Индии и Пакистана. Растущие Гималаи постоянно поднимают из недр и вскрывают отложения позднего миоцена, открывая взорам учёных картину тогдашней жизни, причём в динамике нескольких последовательных фаун.
Миоценовые экосистемы ошеломительно контрастировали с унылым пейзажем нынешних гималайских предгорий. В жарких болотах ворочались антракотерии и носороги, в густых рощах ломали ветви халикотерии, бродили примитивные свиньи и слизывали листья четырёхрогие жирафы. По более открытым местам скакали гиппарионы, антилопы и газели, а по ночам выползали из нор трубкозубы. За всеми ними гонялись последние креодонты, амфиционы и перкрокуты, а грызунов подстерегали примитивные кошки. Экзотики добавляли вараны, питоны и крокодилы.
Архаизм фауны очевиден. Между прочим, сказывался он и на приматах: тут до конца миоцена обитали сиваладаписовые Ramadapis sahnii, Indraloris и Sivaladapis – реликты палеоцена (кстати, родственные, но более южные таиландские Siamoadapis maemohensis и китайские Sinoadapis продержались столько же, если не дольше). Чисто гипотетически, адаписы могли бы дотянуть и до современности.
Подобные обезьяны жили не только в Южной Азии. Турецкий Ankarapithecus meteai – практически полная копия сивапитеков. В Европе же аналогами и родственниками были Dryopithecinae: Anoiapithecus brevirostris, Danuvius guggenmosi и несколько видов Dryopithecus – от синхронного предыдущим древнейшего D. fontani (11–12 млн л. н.) через D. crusafonti (10,5 млн л. н.) к поздним D. brancoi и D. laietanus (9,6–9,7 млн л. н.). Дриопитеки были довольно продвинуты: их руки удлинились и уже превосходили длину ног, почти как у современных бонобо. Морда и клыки при этом были довольно скромны, намного короче, чем у сивапитеков и орангутанов. Мозгов было не так уж мало, но и не слишком много – 240–320 см3. Всё это вполне согласуется с размерами тела в 15–45 кг. В целом, вырисовывается образ маленького орангутанчика, похожего на карликового шимпанзе. Чисто гипотетически, такие существа вполне могли бы встать на две ноги и пойти по пути разума. Однако конец миоцена не пощадил субтропические леса Европы вместе со всеми специализированными древолазами этих лесов. Дриопитеков постигла та же судьба, что и плиопитеков, останки коих, кстати, и обнаруживаются в тех же местонахождениях.
Как обычно, систематика сивапитеков и дриопитеков – ужасная каша с великим множеством синонимов. Сивапитеки назывались Palaeopithecus, Hylopithecus, Paleosimia, Bramapithecus, Ramapithecus, Sugrivapithecus, дриопитеки – Anthropodus, Neopithecus, Bodvapithecus, Ataxopithecus, Hungaropithecus, Rahonapithecus, Udabnopithecus… Ещё запущеннее дело на видовом уровне. Например, Rudapithecus hungaricus иногда считается синонимом Dryopithecus brancoi, иногда – валидным родом и видом, а иногда включается в род испанопитеков – Hispanopithecus hungaricus. Сами испанопитеки порой засчитывается самостоятельным родом и видом Hispanopithecus laietanus, а порой – синонимом Dryopithecus laietanus.
Дриопитеки, будучи явлены науке в 1856 году, оказались первыми известными ископаемыми человекообразными обезьянами, а потому, конечно, прописались во всех старых книгах как непосредственные предки человека. В последующем, с одной стороны, на автомате к дриопитекам относили всех новооткрываемых человекообразных, с другой же, в силу косности учебникостроения, до сих пор остались в школьном курсе в качестве прямого человеческого предка. Они и изображаются чаще всего чем-то вроде шимпанзе. Нет! Дриопитеки – ископаемые евро-китайские недоорангутаны, они вымерли, не оставив потомков, а наши Великие Предки в то же время жили в Африке.
С обратной стороны континента до самого конца эпохи протянули дриопитеки Китая: Dryopithecus wuduensis – самый поздний (6–8 млн л. н.) и самый мелкий в роде, Lufengpithecus keiyuanensis (8,3 млн л. н.) и L. lufengensis (6,2–6,9 млн л. н.). Тут леса исчезали медленнее, а потому и обезьяны прожили дольше.
В Восточной Азии дошла до окончательной кондиции и линия орангутанов. Их прямые предки нынче известны в цепочке таиландско-бирманских видов: Khoratpithecus chiangmuanensis 10–13,5 млн л. н. – Kh. ayeyarwadyensis 8,8–10,4 млн л. н. – Kh. piriyai 7–9 млн л. н.
Орангутаны Pongo pygmaeus весьма развитые существа с большим мозгом – 415 см3 у самцов и 370 см3 у самок. В отличие от шимпанзе, орангутаны весьма спокойны и способны неплохо сосредоточиваться, а потому здорово обучаются. Однако им не повезло дважды. Во-первых, орангутаны возникли в Юго-Восточной Азии, со всех сторон окружённой морями, а потому весьма стабильной климатически. Неспроста тут до сих пор живут тупайи, шерстокрылы, долгопяты, карликовые оленьки и прочие реликтовые звери, сохранившиеся едва ли не с палеоцена. В постоянной среде и эволюция не торопится, вернее, стабилизирующий отбор преобладает над движущим. Во-вторых, с приходом людей в Азию, а особенно с распространением производящего хозяйства орангутанам пришлось совсем плохо: люди стали охотиться на обезьян и вырубать леса. Площадь Индокитая и Индонезии не такая уж большая, так что мест, пригодных для жизни крупных обезьян, почти не осталось. Большим животным, тем более фруктоядным, нужно много пространства. Социальная структура орангутанов нарушилась: вместо коллективов они стали жить поодиночке. Детёныш с рождения видит только мать и может чему-то научиться только у неё. Достижения, приобретённые в течение жизни, не передаются другим особям, так что социальный, технический и культурный прогресс становится невозможным. На примере орангутанов мы видим печаль культурной деградации без видимых перспектив исправления, ведь для эволюционного успеха рыжих обезьян надо было бы отдать им во владение хотя бы пару больших островов, но рост числа людей в Индонезии делает это нереальным.
Тенденцию человекообразных к укрупнению довели до апофеоза гигантопитеки Giganthopithecinae. Миоценовые представители не слишком разнообразны и все известны только с Индостана: Chinjipithecus atavus (9–11,6 млн л. н.) и Gigantopithecus giganteus (8,7–9 млн л. н., возможно, до 5–6 млн л. н.; как обычно, существуют альтернативные названия – Gigantopithecus bilaspurensis и Indopithecus giganteus). Гигантопитеки неспроста получили своё название. Пусть ранние индийские формы ещё не достигли величия поздних китайских, но тоже были совсем не карликами. Размеры моляров гигантопитеков почти в полтора раза превосходили параметры горилл. А вот клыки были сравнительно скромными и, как и все остальные зубы, служили для перетирания растительности. Мозговая коробка гигантопитека пока не найдена, так что мы не знаем объёма их мозга, но можно смело предположить, что он по крайней мере не уступал горилльему, а то и был больше. А ведь у горилл максимальные значения размера мозга превосходят минимальный рекорд для нормального человека! Получается, гигантопитеки чисто в теории могли перешагнуть «мозговой рубикон» – размер мозга, необходимый для изготовления орудий и становления истинной разумности. Другое дело, что гигантопитекам это было, похоже, совсем не нужно. Огромные размеры тела и силища гарантировали безопасность, еды пока хватало, климат и экосистемы менялись медленно, а потому азиатская линия человекообразных кимарила в эволюционной полудрёме, не стремясь ни к какому прогрессу.
История африканских человекообразных – горилл Gorilla gorilla, шимпанзе Pan troglodytes и бонобо P. paniscus – известна крайне плохо. 8 млн л. н. в Эфиопии жили Chororapithecus abyssinicus – ближайшие родственники горилл; собственно, они и были размером с горилл и мало отличались от них морфологически. Правда, известны они лишь по нескольким зубам. Временем от 5 до 11 млн л. н. датируется фрагмент нижней челюсти из Нигера, принадлежавший некому грацильному «прото-шимпанзе», от 284 до 545 тыс л. н. – три зуба из кенийского местонахождения Туген Хиллс, а 21 тыс л. н. – один зуб из конголезского Ишанго – последние уже, без сомнения, шимпанзиные. Вот, собственно, и все находки. Гориллы и шимпанзе жили в Центральной и Западной Африке в густых дождевых тропических лесах. А тут есть две тонкости: во-первых, в экваториальном климате останки очень быстро разлагаются и имеют мало шансов на фоссилизацию, во-вторых, политическая обстановка в странах, где потенциально могли бы сохраниться древние слои, не располагает к поискам окаменелостей и раскопкам. Палеоантропологи – не смертники.
Гориллы и шимпанзе могли выйти на новый уровень эволюции и стать чем-то большим, все задатки у них для этого были, эволюционный корень-то у нас один, и притом совсем недавний. В сравнении с проконсулами мозги заметно выросли: у гориллы в среднем до 535 см3 у самцов и 441 см3 – у самок, а в рекордных значениях даже до 752 см3, у обыкновенных шимпанзе – до 407 см3 у самцов и 371 см3 – у самок, а в пределе – до 500 см3, у бонобо – 359, 340 и 392 см3 соответственно. Очевидно, что по сравнению с проконсулом мозг увеличился раза в три-четыре. Конечно, это сказалось и на интеллекте: все высшие человекообразные знамениты своими достижениями в социальных взаимоотношениях, изготовлении и использовании орудий, освоении языков-посредников при общении с людьми. Они, как и люди, могут любить и ненавидеть, сговариваться и ссориться, ругаться грязными словами, обманывать и шутить. Развитие ума горилл и шимпанзе находится на уровне двух-трёхлетних детей, а иногда и выше. Однако природа поставила перед ними ограничения.
Гориллы слишком большие и сильные, а потому живут в безопасности, у них нет особых стимулов для развития; «сила есть – ума не надо» – это их девиз. Неспроста в природе гориллы никогда не используют никаких орудий, они им и не нужны – стебли и фрукты доступны и без камней и палок.
Обыкновенные шимпанзе гораздо сообразительнее. Видимо, не существует групп шимпанзе, не использующих никаких орудий, причём число вариантов трудовой деятельности у них очень велико: это и разбивание орехов камнями и палками, и добыча мёда палками, и ловля термитов палочками, и охота на галаго с заострёнными «копьями», и няньченье палочек-«куколок» девочками шимпанзе. Но у шимпанзе есть проблема: они злые. Шимпанзе очень легко возбуждаются, плохо сосредоточиваются и быстро переключают своё внимание. Среди них часто случаются драки, убийства и даже каннибализм. Когда-то, возможно, и наши предки были такими, но у наших предков, судя по постоянному уменьшению клыков и челюстей, прогрессировало миролюбие и взаимопонимание, а у шимпанзе, судя по росту клыков, напротив, росла агрессия.
Бонобо, наверное, максимально подошли к вступлению в разумные существа: они достаточно спокойные и добрые, ссоры решают обнимашками и крайне редко убивают друг друга. Они даже достаточно часто ходят на двух ногах по земле. Однако в природе бонобо никогда не изготавливают и не используют орудия труда. Видимо, им это просто не нужно, так как условия тропических лесов на южном берегу Конго практически оптимальны для жизни фрукто-листоядных обезьян.
Возможно, в некотором будущем, если человечество изведёт себя и освободит мир от сверхконкуренции со своей стороны, другие обезьяны и получат шанс на дальнейшую эволюцию в сторону разумности. Но пока стезя их выглядит тупиковой.