Время сжимается и несётся всё стремительнее, всё быстрее калейдоскоп существ, всё более похожи они на тех, что окружают нас, да и на нас самих. Местами уже не вполне понятно – не наши ли это дни, не наши ли это леса и поля за околицей? Меньше трёх миллионов лет – казалось бы, что могло свершиться за столь малый срок?
Плиоцен – эпоха-переходник между светом солнца и блеском снега, последняя тёплая станция перед ледниковыми эпохами. Он ещё хранил остатние тропические формы, обрывки былого великолепия. Но там и сям уже возникали суровые обитатели морозных ландшафтов, вестники нового холодного мира, в котором мы живём ныне.
Плиоцен – очень короткая эпоха, всего 2,75 миллиона лет, в восемь раз короче эоцена и в шесть раз меньше миоцена. Если бы эпохи выделялись не столь хаотично в ходе развития науки геологии, а на единых принципах, то плиоцен вообще не имел бы права на существование, будучи присоединён к соседним эпохам либо как хвостик миоцена, либо как носик плейстоцена. Из-за этого весьма трудно найти существ, типичных только и исключительно для плиоцена, все они переходят сюда из миоцена и уходят в плейстоцен.
Климат в первую половину эпохи ещё пытался удержаться на плаву, но во второй катастрофически обрушился в бездну ледниковий, под конец спустившись ниже современных температур. Не странно, что именно в плиоцене на острове Миен в Канадском Арктическом архипелаге фиксируются первые тундры и равнинные бореальные леса, похожие на тайгу. Даже экваториальные области не остались в стороне: в Африке огромные территории стремительно освобождались из-под лесов, проходили стадию густого влажного буша, а под конец эпохи превращались в открытые травяные саванны. Ясное дело, это не могло не сказаться на экосистемах и наших предках.
География почти окончательно пришла в современное состояние: Антарктида уже не избавлялась ото льда, уровень океана понизился и наконец-то открыл мосты суши между двумя Америками, обеспечив великий обмен фаун и гибель эндемичных южноамериканских экосистем. Гибралтар и многочисленные индонезийские проливы тоже периодически закрывались, а Чёрное и Каспийское моря, напротив, соединялись. Анды, Кавказ и Гималаи с Тибетом были существенно ниже; они и сейчас продолжают расти.
Морские экосистемы, как и во все периоды климатических потрясений, сильно пострадали. За это несчастливое время вымерло больше трети крупных морских видов, в том числе десятая часть акул, почти половина морских черепах, больше трети морских птиц и больше половины морских млекопитающих. В частности, в середине эпохи окончательно пропадают мегалодоны. Бедняжки остались на голодном пайке из-за резкого сокращения своей добычи – китов – и не смогли этого пережить.
Некоторые киты плиоцена могли удивить. Морская свинья Semirostrum ceruttii из Калифорнии имела гипертрофированный «подбородок» – выступ нижней челюсти, достигавшей длины 85 см. По всей видимости, этим «плугом» дельфинчик вспахивал ил, выгоняя оттуда свою добычу; о придонной жизни косвенно свидетельствуют и очень мощные лопатка с грудиной, и широкие короткие плавники, на которые можно было опираться, полулёжа на грунте, и несросшиеся шейные позвонки, позволявшие мотать головой вверх-вниз. Судя по многочисленным отверстиям на кости и большому нижнечелюстному каналу, «суперподбородок» был ещё и очень чувствительным. Морда семирострума была весьма похожа на голову птицы водореза Rynchops, который длинным подклювьем бороздит воду, вылавливая насекомых и рыбу.
Odobenocetops peruvianus
Другие дельфины – перуанские Odobenocetops peruvianus и O. leptodon – были ещё причудливее: на черепе самцов правая сторона была завёрнута странным крюком, а из неё назад и несколько вбок параллельно туловищу торчал один огромный – больше метра – прямой бивень длиной в полтела; левый бивень в 25 см, сделавший бы честь любому саблезубу, на этом фоне вроде как уже и не считается. Благодаря асимметрии первого шейного позвонка, голова всё время была чуть повёрнута направо. У самок череп был симметричным, а бивни – совсем маленькими, хотя челюсть всё же была подвёрнута, только равномерно вниз и назад. Из этого можно сделать вывод, что гипертрофия бивней была лишь отчасти функциональной – для взбаламучивания донного ила и добывания еды. В большей же степени бивень был просто украшением – очередным бредовым порождением полового отбора. Судя по отверстиям на кости, рот был окружён огромными чувствительными губами – странное дело для кита. Очень большие глаза и нос были направлены вверх и вперёд, так что короткая морда больше походила на моржовую, а не китовью. Жировая подушка на морде и эхолокация либо были резко редуцированы, либо вообще пропали. Одобеноцетопсы оказались «нарвалами наоборот»: гигантские бивни у этих дельфинов были не только направлены в разные стороны, но и располагались на разных сторонах челюсти и в разных костях (в правой премаксилле у одобеноцетопса и левой верхней челюсти у нарвала).
Впрочем, понятно, что большая часть китообразных уже почти совсем не отличалась от современных дельфинов и китов.
Из рептилий можно отметить полуводного-полуназемного крокодила Paludirex vincenti (он же Pallimnarchos pollens) с короткой широкой мордой: этот довольно архаичный, зато пятиметровый и весом в тонну, гад был главным хищником Австралии своего времени.
Окончательно вымерли последние гигантские псевдозубатые птицы, последним был марокканский Pelagornis mauretanicus, дотянувший до границы плейстоцена; любопытно, кстати, что южнее Сахары эти птицы почему-то никогда не забирались. В компенсацию в конце эпохи в Венгрии появились самые первые куры Gallus beremendensis.
Однопроходные не стали разнообразнее, но утконос Obdurodon tharalkooschild вырос в полтора раза по сравнению с более древними видами, став самым большим представителем своего отряда. Впрочем, ничем иным он похвастать не мог.
Австралийские сумчатые эволюционировали своим чередом. Самые большие изменения случились под конец эпохи, когда материк покрылся степями. В них появились пока ещё редкостные вомбаты, десятки видов кенгуру и дюжина видов дипротодонтов. Вомбаты с самого начала стали очень большими, примером чему Ramsayia lemleyi. Кенгуру показательно перешли от низкокоронковости зубов к высококоронковости-гипсодонтии – Kurrabi, Protemnodon, Macropus и другие. Выделилась особая линия короткомордых кенгуру – Archaeosimos, Troposodon, Simosthenurus и Sthenurus, они стали быстро расти в размерах. По этому поводу на ногах боковые пальцы сильно редуцировались, так что опора в итоге осуществлялась лишь на один огромный палец с толстым когтем. Другие же кенгуру типа Dorcopsis wintercookorum остались листоядными и древесными.
Короткомордые кенгуру в итоге вымерли, оставив в наследство один вид полосатых валлаби-зайцев Lagostrophus fasciatus, который ныне сохранился лишь на двух островках у юго-запада Австралии. Эти зверьки размером с кролика мало похожи на своих впечатляющих ископаемых родственников, поскольку представляют очень примитивную версию. Как часто бывает, выжили самые архаичные, а самые специализированные вымерли.
Некоторые дипротодонты быстро стали гигантами, например огромадная Euowenia grata, питавшаяся, судя по сильно стёртым резцам, какими-то корневищами, умудрялась отъесться на них до 750 кг. На лесистой Новой Гвинее дипротодонты были сильно меньше, а некоторые приобрели странные специализации. Так, крупнейший – 75–200 кг – новогвинейский дипротодонт Hulitherium tomasettii освоился в горных дождевых лесах и стал аналогом панды или очкового медведя; вероятно, он мог достаточно легко подниматься на две ноги. Возникли и стали разнообразными коалы – сначала примитивные Koobor notabilis и K. jimbarratti, а потом уже почти современные Phascolarctos yorkensis, Ph. maris и Ph. stirtoni. Бурно эволюционировали бандикуты, например Perameles allinghamensis, и кроличьи бандикуты, например Ischnodon australis. Бурно эволюционировали и поссумы, например Onirocuscus notialis, Trichosurus hamiltonensis, гигантские летучие кускусы Petauroides stirtoni и P. marshalli. Кольцехвостые кускусы Pseudokoala erlita и P. curramulkensis по строению зубов и размеру тела оказались чрезвычайно похожи на коал. Меж ветвей перепархивали сумчатые летяги Petaurus. Всех их ловили сумчатые хищники, в том числе несколько разноразмерных видов сумчатых львов Thylacoleo и уже вполне современные тасманийские волки-тилацины Thylacinus cynocephalus.
Привычны современному взгляду африканский гигантский панголин Smutsia gigantea, успешно доживший до современности, южноафриканский даман Procavia transvaalensis, тоже, конечно, гигантский, в полтора раза превосходивший самых больших современных даманов, восточноафриканский прыгунчик Rhynchocyon pliocaenicus.
В Евразии среди грызунов сложилась фауна полёвок – Promimomys, Mimomys, Dolomys и Ungaromys, предки леммингов Tobienia, пеструшки Borsodia, песчанки Meriones, землю рыли слепыши Nannospalax и цокоры Prosiphneus, уже прыгали тушканчики Allactaga и суетились мышеобразные Parapodemus, Micromys, Occitanomys, Anthracomys и Stephanomys, набивали защёчные мешки хомяки Cricetus и Cricetulus. В Северной Америке зародились первые копытные лемминги Hibbardomys. Получается, предки всех основных современных групп мелких грызунов к концу эпохи уже существовали. С одной стороны, это говорит о формировании современных ландшафтов и экосистем, с другой – сами грызуны своей безостановочной деятельностью создавали эти самые ландшафты. Полёвки грызли ростки и семена, потихоньку уничтожая леса и формируя луговые степи, которые в далёком будущем стали нашим домом и нашей столовой, так как именно в них развелась стадная копытная фауна – наша главная еда в плейстоцене. Из крупных грызунов в плиоцене уже строили плотины бобры Castor, а их родственники Trogontherium осваивали открытые пространства.
Оригинальнее были животные на островах. Снова заполнившееся водой Средиземное море изолировало на Балеарских островах кроликов и козлов. На Менорке в условиях отсутствия хищников кролики Nuralagus rex вымахали до полуметровой высоты и веса в среднем 12 кг, а самые выдающиеся экземпляры – до 23 кг. Нуралагусы были очень расслабленными существами: их хоаны были малы, рёбра имели очень небольшие суставные поверхности, кисти и стопы были очень короткими, а спина – негнущейся, поскольку активно бегать и глубоко дышать не требовалось. Относительно размеров тела уменьшились глаза, уши и мозг, который и был-то не очень, а стал совсем низким и плоским. Зубы нуралагусов чрезвычайно изменчивы, так как стабилизирующий отбор в райских условиях отсутствия конкуренции и врагов практически не работал.
На соседнем острове Мальорка обосновались козлы Myotragus, давшие цепочку последовательных плиоценовых видов M. palomboi – M. pepgonellae – M. antiquus, а после плейстоценовых M. kopperi – M. batei – M. balearicus. Миотрагусы были очень странными козлами: коротконогими, бинокулярными (хищники отсутствовали, оглядываться было не надо, а хорошо прыгать по скалам – важно), с постоянно растущими нижними резцами, да к тому же почти холоднокровными, судя по прерывистому росту длинных костей. Козлики были небольшие да к тому же со временем ещё уменьшались – до полуметра высоты и 50–70 кг веса, что не помешало им победить в эпичном противостоянии козла с кролём. Два последних вида миотрагусов при очередном опускании уровня моря перебрались на Менорку и забодали бедных кроликов. Правда, самим козлам это счастья не принесло: спустя долгое время, около пяти-шести тысяч лет назад, их изничтожили прибывшие на остров люди с собаками, а также вытеснили домашние козы.
Балеарским кроликам не повезло, но в целом в плиоцене разнообразие зайцев резко скакнуло – параллельно распространению злаков, а к концу эпохи существовали многие архаичные и уже почти все современные роды зайцев, заселившиеся в числе прочего в Африку и Южную Америку. Затем, с границы плиоцена и плейстоцена, зайцеобилие снова резко пошло на спад. Пищухам везло меньше: ещё с середины миоцена изобилие сеноставок снижалось, причём в плиоцене исчезли и африканские формы, хотя там-то, казалось бы, климат не должен был особо меняться. Видимо, на разнообразие пищух больше повлияло не падение температуры, а величие полёвок.
Если мелкие животные часто уходили в гигантизм, логично, что некоторые крупные становились карликовыми. Так, флоридские дюгони Nanosiren garciae уменьшились до размера около 2 м и веса 150 кг.
Вода проводит тепло лучше воздуха, да к тому же обычно не слишком тёплая, а потому существует ограничение для размеров тела водных теплокровных – около 6,8 кг: при меньших размерах потери тепла становятся фатальными (сравнительно некрупные ондатры и выхухоли, конечно, любят нырять и купаться, но подолгу отогреваются на суше). Особенно важна эта величина для новорожденных, ведь им оставаться тёплыми труднее всего. Получается, сирены, десмостилии и китообразные не могут рожать более мелких детёнышей, а взрослые в итоге обречены быть гигантами. Только пингвины, ластоногие и каланы обманывают физику, некоторое время подращивая потомство на суше, и лишь потом запуская его в воду; да и взрослыми они проводят в воде не всё время.
Кроме сложностей терморегуляции, у мелких животных в море случаются и иные огорчения: лопатка одной молодой Nanosiren garciae сохранила серию царапин от зубов акулы. Видимо, неспроста они старались держаться в мелкой воде.
На границе миоцена и плиоцена хоботные довольно сильно подвымерли, но почти от каждой предыдущей группы сохранилось хоть что-то, так что в целом разнообразие более-менее сохранялось. Особое величие обрёл Deinotherium giganteum – один из самых больших слонопотамов всех времён. Неплохо себя чувствовали представители плодовитого рода Stegodon, расселившиеся практически по всей тёплой части Азии и частично Африке; например, очень большой – четыре метра в холке – S. zdanskyi из Китая перебрался в Японию, где в конце эпохи его сменил вдвое меньший эндемичный S. aurorae. Из многочисленных видов Anancus наиболее знаменит A. arvernensis: при трёхметровой высоте этот слон имел почти прямые четырёхметровые бивни! Новые хоботные почти не возникали, только в Новом Свете они немного оживились, занимая места местных копытных: североамериканские Stegomastodon и южноамериканские Cuvieronius из группы гомфотериев были достаточно успешны. В Северной Америке закрепилось и ещё одно специфическое семейство мастодонов Mammutidae в виде Mammut, череп которых стал укорачиваться параллельно и независимо от истинных слонов; в последующем мастодоны дожили до самой границы голоцена. Тенденция к укорочению черепа и исчезновению нижних резцов достигла апогея в группе настоящих слонов: в начале плиоцена по Африке уже бродили Elephas ekorensis и E. recki – первые представители ныне азиатского рода (впрочем, слон Река часто принимается за корень евразийских Palaeoloxodon и зачисляется в этот род). Видимо, изначально этот род был более лесным, чем род африканских слонов Loxodonta, отчего в дальнейшем при осушении климата и саваннизации «элефасы» в Африке исчезли, а «локсодонты» остались.
Приходили в современное состояние и носороги. Конечно, сохранялись и примитивные безрогие клыкастые Chilotherium, но первые места заняли уже вполне узнаваемые рогатые носороги. В Европе это были Stephanorhinus jeanvireti и S. etruscus (он же Dicerorhinus etruscus). В суровом Тибете далёкий предок шерстистого носорога Coelodonta thibetana приобрёл холодостойкие преадаптации, столь пригодившиеся его потомкам в последовавшие ледниковые периоды. В Африке уже паслись вполне узнаваемые белые носороги Ceratotherium mauritanicum в саваннах и чёрные Diceros praecox в кустарниковых зарослях. Лошадей в плиоцене было не так уж много: в Старом Свете продолжали цвести гиппарионы, в Северной Америке это большие Dinohippus, маленькие Nannippus, продвинутые Equus simplicidens и более поздние E. idahoensis (иногда их выделяют в свой род Plesippus).
До конца плиоцена в Азии дотянули последние антракотерии Merycopotamus, но их потомки бегемоты оказались успешнее. В африканских прудах нежились Hippopotamus kaisensis, H. protamphibius и другие виды, а в Чаде жил карликовый бегемотик Saotherium mingoz.
Африка плиоцена, находясь в тепличных условиях, вообще сохраняла довольно архаичный набор фауны. В густых зарослях буша хорошо себя чувствовали свиньи, например Notochoerus euilus, Nyanzachoerus kanamensis и Metridiochoerus andrewsi. Между прочим, они были очень сильными конкурентами нашим предкам – грацильным австралопитекам, осваивавшим ровно те же местообитания и питавшихся ровно той же едой. При этом австралопитеки были маленькими, слабенькими и добренькими, а свиньи – огромными, клыкастыми и злобными.
В Северной Америке мозоленогие стремились к закату. Kyptoceras amatorum с вилкой на носу и длинными гладкими рогами над глазами был достойным завершением ветви протоцератид, но вымер в самом начале эпохи. Более стандартные верблюды могли удивить размерами – Titanotylopus nebraskensis и близкий Gigantocamelus spatulus вырастали до 3,5 м высоты; судя по длинным остистым отросткам грудных позвонков, эти верблюды уже имели горб, хотя и не такой, как у современных верблюдов, у которых горб не определяется подобными отростками. Среди жирафов тоже были свои гиганты – короткошеий Sivatherium giganteum вырастал до трёх метров в холке и полутора тонн веса. Передние рога сиватерия были прямыми колышками, а задние похожи на лосиные, но надувные, так как воздушные полости лобных костей проходили через весь рог. Особенно впечатляющими были рога Bramatherium – целая башнеобразная корона на лбу с торчащими в стороны двумя парами отростков.
Bramatherium
Хороши рога были и у оленей, которые в плиоцене становятся вполне узнаваемыми. Особенно прекрасен Cervalces gallicus, рога которого расходились от головы длиннющими горизонтальными черенками, а завершались широкими ветвистыми лопатами.
Хищники плиоцена почти не отличались от современных, разве что некоторые по-прежнему были велики. Нашим предкам особенно досаждали бегающие гиены Chasmaporthetes – большие и активно охотящиеся, способные догнать не то что австралопитека, но и антилопу. Страху в Африке наводили Pachycrocuta brevirostris – гигантские гиены весом до 110 кг. Эти монстры были приспособлены для разгрызания самых больших и толстых костей, хотя слоновьи и им были не по зубам. Зато слонов и прочих толстокожих вполне успешно истребляли саблезубые кошки, например гигантские длинноногие Homotherium и чуть более скромные, но тоже огромные Dinofelis. Гомотерии распространились от Африки через Европу аж до Южной Америки.
Pachycrocuta brevirostris
Развивались и настоящие современные большие кошки, например Panthera palaeosinensis с границы плиоцена и плейстоцена, похожая на ягуара своей мощной короткой мордой, а с трёх-четырёх миллионов лет род пантер проник и в Африку. Тогда же на Чёрном Континенте появляются первые гепарды Acinonyx – быстрейшие охотники на быстрейшую добычу. Вторжение пантер повлияло на наших предков больше, чем все саблезубые кошки до этого. Гигантские гомотерии и динофелисы охотились на больших копытных, им не было нужды размениваться на мелких крикливых двуногих обезьян: возни много, а проку мало. Леопарды же просто-таки предназначены есть нас, тем более они здорово лазают по деревьям. С этого несчастливого момента для австралопитеков не осталось безопасных мест и спокойного времени суток. Неспроста их эволюция ускорилась, древесные адаптации стали исчезать, а социальность и интеллект – нарастать.
Практически не тревожили приматов куньи, хотя некоторые из них были по-своему великолепны. Чего стоят, например, гигантские росомахи Plesiogulo, гигантские барсуки Ferinestrix vorax и F. rapax, а также не менее гигантские выдры Enhydriodon dikikae. Череп последних достигал длины 25 см – как у малайского или очкового медведя. Самое же печальное, что эти мега-выдры жили в том же месте и в то же время, что и афарские австралопитеки – наши непосредственные предки. Вот и подходи после этого к прудику попить водички…
Среди енотоподобных зверей прогресс не особо заметен. Среди прочих видов малых панд Parailurus географически выделялся байкальский P. baikalicus, он же был и самым примитивным. Большая панда Ailuropoda microta из Китая уже относилась к современному роду.
Индарктосов сменили Agriotherium sivalense и A. intermedium – вполне узнаваемые мишки, разве что длинноногие. Будучи классическими эврибионтами – неспециализированными животными – они распространились от Южной Африки через Европу до Пакистана и Китая, а в Северной Америке – до Мексики. Такое универсальное расселение стало возможным, так как агриотерии были лесостепными всеядными животными, державшимися более открытых мест и лопавшими всё подряд – от падали до плодов. Между прочим, агриотерий был одним из самых широкораспространённых родов среди всех млекопитающих. С такими тварями нашим предкам конкурировать было просто невозможно; наше счастье, что в Африке они были не очень часты. Экологическая ниша большого одиночного фуражира, беспрестанно кочующего в поисках еды, подразумевает малочисленность, тогда как австралопитеки были социальными существами.
Из архаичных псовых до плиоцена не дотянул почти никто. Только большеголовые гиеноподобные псы Osteoborus в начале эпохи и их потомки Borophagus на всём протяжении плиоцена и первой половины плейстоцена ещё рыскали на своих коротких лапах по кустарникам Северной Америки в поисках костей, которые можно было разгрызть огромными зубами. Место древних монстров с тяжёлыми челюстями окончательно заняли волки, шакалы и лисы современного облика, например примитивнейшие Canis ferox, чуть более продвинутые «зайцееды» C. lepophagus и увеличенные C. edwardii – все легкосложенные, со сравнительно тонкими мордами. Скорость, ловкость, точность укуса и сообразительность победили первобытную мощь. Псовые распространились из Северной Америки и в Евразию, и в Африку, и в Южную Америку и почти везде оказались очень успешны. Только в Африке они как-то не очень задались: то ли долгий активный бег по открытой местности на экваторе приводит к перегреву, то ли конкуренция со стороны гиен оказалась слишком сильной, но размеры и разнообразие лис, шакалов и волков в Африке никогда не впечатляли.
Систематика современных псовых – совершенный бардак. Одни авторы склонны запихивать едва ли не всех представителей в один род Canis, другие едва ли не каждому виду находят своё родовое название, третьи пытаются лавировать, вводя подроды и ещё более хитрые категории. Проблема в том, что изменчивость внутри каждого вида очень велика, а между видами сплошь и рядом есть чрезвычайно плавные морфологические переходы; ко всему прочему, почти все псовые могут давать – и дают! – межвидовых гибридов, часто плодовитых. Гибридизация эта, видимо, происходила во все времена, отчего плохо срабатывают даже генетические методы определения родства, на которые обычно уповают как на истину в последней инстанции, – слишком всё получается запутанно. Очевидно, что такая ситуация сложилась из-за совсем недавнего происхождения современной группы псовых, виды и роды просто ещё не успели надёжно разделиться. Фактически мы можем сейчас в режиме реального времени наблюдать бурный процесс эволюции целого семейства, да к тому же и активно участвовать в нём, разводя домашних собак.
Едва ли не самое значительное событие плиоцена – «Великий обмен», свершившийся примерно три-четыре миллиона лет назад. Ещё до появления непрерывного моста суши некоторые звери успешно форсировали проливы в обоих направлениях, а между 3,1 и 2,8 млн л. н. Панама окончательно высохла, и оба материка – Северная и Южная Америка – наконец-то соединились!
Обмен был неравномерный.
С юга на север двинулись сумчатые: в Северную Америку опять пришли опоссумы, жившие тут когда-то, но вымершие уже давным-давно; впервые выбрались за пределы прародины броненосцы и гигантские броненосцы-глиптодоны, а наземные ленивцы – уже как минимум второй раз; неплохую конкуренцию северным грызунам составили кавиоморфные грызуны, а кошкам, медведям и собакам – фороракосы.
С севера на юг поток был куда большим: хомякообразные грызуны, непарнокопытные – лошади и тапиры, мозоленогие, парнокопытные – пекари и олени, хоботные – гомфотерии, хищные – куньи, псовые, медведи и кошки – вся эта шумная толпа заполонила леса и саванны Южной Америки, быстро осваиваясь и давая новые и новые варианты.
Северные звери в целом оказались круче, так как были закалены в жёстком отборе обилия конкурентов четырёх сообщавшихся материков: Африки, Европы, Азии и Северной Америки. Это привело к массовому вымиранию наземных крокодилов себекозухий, фороракосов, хищных сумчатых боргиенид и тилакосмилусов, южноамериканских копытных и гигантских грызунов.
Конечно, всё это происходило не вдруг, и многие реликты прошлого сохранялись весьма долго. Всю эпоху уже наравне с саблезубыми кошками и волками хищничали фороракосы Mesembriornis incertus и M. milneedwardsi с нестандартным длинным и низким клювом формой как у дронта. На юге Северной Америки – как минимум от Флориды до Техаса – освоились фороракосы Titanis walleri ростом 1,4–1,9 м (можно найти оценки и до 2,5 м, но они довольно произвольны). Они продержались от конца плиоцена до первой половины плейстоцена. Держали марку и летуны: североамериканские Aiolornis incredibilis (первоначально описанные как Teratornis incredibilis) имели размах крыльев до 5 м и весили до 23 кг.
Мелкие южноамериканские миоценовые сумчатые продолжали успешно конкурировать с плацентарными. В частности, несколько видов Argyrolagus palmeri и A. scagliai из ценолестов Paucituberculata прыгали на двух ногах, как тушканчики; их резцы и высококоронковые моляры приобрели способность к постоянному росту, как у грызунов, а длиннющие тонкие носы позволяли искать еду, компенсируя плохое зрение. Крупные же сумчатые – хищные боргиеноиды – полностью исчезли под натиском саблезубых кошек.
Неполнозубые из всех южноамериканских животных оказались самыми конкурентноспособными: броня, тяжёлые когти, а для многих и огромные размеры спасали в любой ситуации. С появлением новых хищников быстро выросли некоторые броненосцы: Macroeuphractus outesi имел череп длиной 28 см и длину тела почти 2 м! Судя по клыковидным щёчным зубам (иногда пишут о втором верхнем моляре, но у броненосцев трудно понять, где премоляры, где моляры), он и другие виды того же рода были активными хищниками – тем более ужасными, что бронированными. Получается, что и новопришедшим хищникам было кого опасаться; видимо, неспроста они отращивали свои огромные клыки.
Исходно южноамериканские гигантские ленивцы поначалу не были такими уж гигантскими: Pronothrotherium typicum был меньше полутора метров длиной без учёта хвоста. Впрочем, они неплохо освоились в Северной Америке и быстро подросли: длинноголовые, похожие на муравьедов Scelidotherium были уже двухметровыми без учёта хвоста, а Eremotherium eomigrans, стоя на двух ногах, достигал четырёхметровой высоты.
Некоторые гигантские ленивцы пошли особым путём. Несколько перуанских видов Thalassocnus жили на побережье, окружённом пустынями. В этой безрадостной пустоши было грустно, но ленивцы не растерялись и стали нырять в море, разгуливая там по дну и собирая морскую траву. Скелет при этом со временем менялся не слишком сильно: становился крупнее и тяжелее, благодаря изменению позвонков и затылка голова всё лучше опускалась вниз, хвост удлинился и стал более широким и плоским, хотя так и не превратился в гребной орган, пропорции конечностей несколько сдвинулись в сторону полуводных животных, но не так уж запредельно. От вида к виду морда удлинялась, а её кончик расширялся в виде лопатки, как у утки; судя по всему, талассокнусы имели большие губы, которыми щипали водоросли на дне.
Thalassocnus
В плиоцене появился и знаменитый род Megatherium, хотя его первые представители – M. altiplanicum – ещё были почти вдвое меньше поздних гигантов.
Южноамериканские копытные в большинстве своём исчезли, остались самые быстрые или самые большие, типа Toxodon chapalmalensis.
Под конец изоляции апофеоза достигли южноамериканские грызуны, до того тоже немаленькие: в роде Telicomys великолепен T. gigantissimus – длиной 2 м и весом 200–500 кг, уругвайская Josephoartigasia magna впечатляла ещё больше, а J. monesi имела череп 53 см длиной – вдвое-втрое больше, чем у капибары, сама же достигала длины 3 м, высоты 1,5 м и веса до 900 кг! Но мимо таких суперкапибар саблезубые тигры спокойно пройти уж никак не могли, а потому огромадные и очень вкусные водосвинки быстро кончились.
Между прочим, опасны были не только общепризнанные пришлые злодеи. Казалось бы, что может енот? Но если это гигантские аргентинские еноты Chapalmalania ortognatha или Ch. altaefrontis, потомки местных миоценовых енотов Cyonasua, полутора-двухметровой длины, метровой высоты и 150 кг весом, то стоит поберечься: неспроста на хвосте броненосца-глиптодонта Eosclerocalyptus lineatus обнаружены следы их зубов. «Глиптодончик, глиптодончик, не ходи на тот конечик, там хапалмалания живёт, тебе хвостик отгрызёт». Конечно, скорее хапалмалании были не такими уж завзятыми хищниками, а универсалами и не брезговали падалью: лежит, понимаешь, туша глиптодона, как мимо просто так пройти?
Что же приматы? Плиоценовые полуобезьяны уже фактически неотличимы от современных. Например, в Восточной Африке уже водились не только ископаемые Laetolia sadimanensis и Galago howelli, но и современный вид занзибарского галаго G. zanzibaricus.
На удивление, совсем неизвестны плиоценовые широконосые обезьяны, хотя нет сомнений, что и они не отличались от нынешних.
В Азии лангуры Semnopithecus palaeindicus и Myanmarcolobus yawensis основали линию специализированных древесных листоядов, развивших многокамерные желудки и тем ушедших в нирвану специализации, впрочем, весьма успешной, судя по величайшему изобилию современных форм. Parapresbytis eohanuman вполне уживался в Монголии и Забайкалье; пока климат это ещё позволял. В Европе их аналогами были Dolichopithecus balcanicus и D. ruscinensis.
Листья и сухие волокнистые фрукты, которыми питаются лангуры, часто ещё и ядовиты. Для нейтрализации стрихнина обезьяны едят смолу дерева Sterculia urens, а трёх- или даже четырёхкамерный желудок позволяет переварить грубую малопитательную еду и получить из неё какую-то пользу. Такая специализация избавляет от конкурентов – это хорошо. На переваривание листьев уходит масса времени, отчего лангуры стараются не суетиться: либо меланхолично жуют, либо сидят, выпятив пузо, и переваривают наетое. Этим лангуры, кстати, резко отличаются от более мелких, а потому всеядных, а потому вечно голодных и оттого вечно беспокойных и гораздо более агрессивных макак.
По африканским лесам прыгали колобусы Rhinocolobus turkanensis, Paracolobus chemeroni, Kuseracolobus aramisi и K. hafu, карликовые мартышки Nanopithecus browni, а также уже вполне современные мартышки Cercopithecus. От Северной Африки до Китая разбежались макаки Macaca разных видов, в том числе более архаичные M. prisca и M. florentina, а также вполне современные бесхвостые маготы M. sylvanus. Родственные макакам, но похожие на павианов трудноразличимые Paradolichopithecus и Procynocephalus заселили Евразию от Европы через Таджикистан и Индию до Китая. В Африке южнее Сахары их заменяли мангобеи Cercocebus. Там же продолжали бурно эволюционировать павианы – несколько видов Parapapio, Pliopapio alemui, Procercocebus antiquus, а также куда более суровые гелады.
В ряду видов Theropithecus гелады быстро увеличивались в размерах, достигнув веса больше сорока килограммов у вида Th. brumpti, хотя и это был не предел, судя по плейстоценовым видам. Разные виды гигантских гелад жили и в лесах, и в лесостепях, питались и фруктами, и листьями, и травой, а потому составили мощнейшую конкуренцию австралопитекам и в итоге фактически победили. Под конец плиоцена австралопитеки вымерли. Наше счастье, что самые ушлые вымирать не хотели, а сбежали в другую экологическую нишу, став людьми.
А где же люди? Последние нелюди и первые люди
Плиоценовые обезьянолюди эволюционировали наискорейшими темпами – что ни миллион лет, то новый вид, а то и не один.
Прямым потомком кадаббы стал очередной Великий Предок – эфиопский Ardipithecus ramidus, живший с 4,51 до 4,32 млн л. н. Самой известной находкой является скелет ARA-VP-6/500 из местонахождения Арамис. Это практически идеальный обезьяночеловек: с размером мозга 300 см3, но одновременно с небольшим лицом и короткими клыками; со смещенным вперёд затылочным отверстием, свидетельствующим о положении головы на вертикальном позвоночнике, но с руками одной длины с ногами, или до колен в двуногом положении; с оттопыренным большим пальцем на стопе, но с продольным и поперечным сводами той же стопы. Особенно прекрасен таз ардипитека: у обезьян он узкий и длинный, у нас низкий и широкий, а у рамидуса – квадратный. Жаль, что термины «питекантроп» – «обезьяночеловек» и «антропопитек» – «человекообезьяна» – уже заняты, ардипитеку они подходят куда больше.
Ardipithecus ramidus
Прекрасна и экологическая среда, в которой жили ардипитеки. Список флоры и фауны очень велик и, как часто бывает в Африке, включает самых разных животных – от типично лесных до типично степных. Но важнее даже не набор видов, а их процентное соотношение: среди крупных зверей треть составляют лесные мартышкообразные, в основном Kuseracolobus aramisi и в чуть меньшей степени Pliopapio alemui – успех группы более чем очевиден; четверть или более представлена лесными антилопами Tragelaphus kyloae, десятую часть дали свиньи, причём в основном степные Nyanzachoerus jaegeri и N. kanamensis и заметно меньше – лесные Kolpochoerus deheinzelini. Среди мелочи половину составляют крупнозубые мыши Uranomys, живущие в саваннах и саванных лесах. Из птиц половина – попугаи, шестая часть – павлины, а десятая – совы-сипухи, то есть всё лесные жители. Окаменевшая древесина, семена и пыльца принадлежат лесным фикусам Ficoxylon, каркасам Celtis, восковницам Myrica, веерным пальмам Borassus/Hyphaene, но и степным злакам Poaceae и осокам Cyperaceae. По итогу, покрытие кронами деревьев реконструируется от 20–40 до 65 % – вроде и лес, а вроде уже и парк. Между деревьями явно имелись хоть и не очень большие, но значимые для древесной обезьяны прогалины, на которых добычу сторожили гиены, саблезубые Dinofelis и Machairodus, леопарды Panthera, кошки Felis разных размеров, некие шакалы и медведи Agriotherium.
Палеодиетологический анализ показал, что ардипитеки питались исключительно лесной пищей. Однако в условиях прозрачного парка, в котором кроны не смыкались, и непрерывно скакать по ветвям уже не получалось, обезьянолюдям регулярно приходилось спускаться на землю и добегать до следующего дерева. Тут выживали только самые шустрые, с самыми хорошими ногами и самые сообразительные. Наступил крайне тонкий момент эволюции: ардипитеки могли попытаться остаться на деревьях, повернуться обратно на четвереньки или встать на две ноги. Наше счастье, что преадаптация в виде вертикального лазания перевесила, и ардипитеки освоили прямохождение.
Между 4,2–3,9 млн л. н. в Восточной Африке жил уже новый вид Великих Предков – Australopithecus anamensis. Он несколько подрос и лучше научился ходить на двух ногах, хотя и он не был ещё стопроцентно прямоходящим. Судя по верхнему концу большой берцовой кости, коленные мениски крепились только спереди, как у шимпанзе, но в отличие от человека, у которого два крепления – спереди и сзади. То ли руки ещё активно использовались для опоры, то ли при небольшой массе тела укрепление колена было ещё не слишком актуально, то ли время ещё не пришло. Клыки были ещё довольно мощными и приострёнными и несколько выступали за край соседних зубов. А вот моляры были по-прежнему маленькими, приспособленными для жевания фруктов. Анамские австралопитеки чуток поумнели – размер мозга достиг 365–370 см 3, – но не так уж существенно. В сущности, это всё ещё достаточно банальные лесные обезьяны, разве что регулярно выходившие на опушки на двух ногах.
Местообитания анамских австралопитеков представляли собой травяные степи около рек и озёр, закрытые лесостепи и колючие заросли. Одну пятую всей фауны составляли всеядные свиньи Nyanzachoerus, ещё одну шестую – лесные антилопы Tragelaphus, немало было также бегемотов Hippopotamus, травоядных свиней Notochoerus, газелей Gazella, лесных павианов Parapapio и самих австралопитеков. Главными хищниками были бурые гиены Parahyaena howelli, более редкими – саблезубые Dinofelis и Homotherium, гигантские выдры Enhydriodon dikikae и три вида крокодилов.
Ситуация существенно поменялась во времена существования новой стадии нашей эволюции – грацильных австралопитеков – в лице одного из самых важных видов Великих Предков – афарского австралопитека Australopithecus afarensis, жившего в интервале времени от 3,8 до 2,9 млн л. н. по всей Восточной Африке. Афарские австралопитеки были уже полностью двуноги, но голова всё ещё была в целом обезьянья. Мозги подросли до 375–550 см 3. Показательно, что в мозге увеличилась теменная доля, ответственная за ощущения руки и координацию разных органов чувств; в открытой местности эти качества становились всё актуальнее. Судя по основанию черепа и подъязычной кости, они не умели говорить, зато могли громко орать, так как имели горловые мешки. Орудий труда афарские австралопитеки не изготавливали, но свободные руки намекают, что иногда они могли пользоваться камнями и палками для отпугивания хищников и добывания еды. Показательно, что в диете растения лесов и саванн составляли примерно равные доли. И вот тут-то таилась опасность.
Australopithecus afarensis
Здорово, что у нас есть множество находок, в ряду которых можно даже проследить внутреннюю эволюцию вида. Судя по всему, по мере освоения всё более открытых пространств афарские австралопитеки несколько уменьшались в размерах, зато их зубы росли. Тенденция к заклыковой мегадонтии была модой тогдашнего буша, заклыковые зубы увеличивались у свиней, антилоп, павианов, слонов и всех подряд. Всё более сухая пища, всё больше травы в меню требовали усиления челюстей и вообще всего жевательного аппарата. У афарских австралопитеков стало раздаваться лицо. Для прироста здоровенных жевательных мышц увеличивались гребни на макушке и затылке и расстояние от нижней челюсти до мест прикрепления, отчего скуловые дуги начали расширяться, а края лица выдвигаться вперёд. В итоге лицо стало плоским или даже вогнутым. Тут наших предков поджидал очередной тонкий момент: они могли упереться в травоядную специализацию, стать ходячими сенокосилками и на том остановиться. В принципе, так и произошло с одной линией потомков грацильных австралопитеков – массивными австралопитеками. Благо, другая линия вырулила на новый уровень – появились люди.
Между прочим, двуногость ещё долгое время после спуска на землю не была столь уж однозначно выигрышной. Свидетельством этому – отсутствие продольного свода и оттопыренность большого пальца стопы у австралопитека дейремеды BRT-VP-2/73, сильный изгиб и скошенность лучезапястной суставной поверхности лучевых костей анамского австралопитека KNM-ER 20419 и афарского AL 288–1 – такие же, как у горилл и шимпанзе, ходящих с опорой на согнутые пальцы. Конечно, такое строение могло возникать и независимо по разным причинам, могло быть просто индивидуальной вариацией или даже результатом плохой сохранности костей, но не исключено, что некоторые популяции австралопитеков оставляли двуногость и начинали опять бегать на четвереньках.
Конец плиоцена ознаменовался резким осушением климата и остепнением. Густые заросли буша стали замещаться совсем уж открытыми травяными степями. Фауна быстро менялась: на глазах исчезали гигантские копытные, а вслед за ними – огромные хищники и падальщики. Особенно важные преобразования происходили между тремя и двумя миллионами лет назад. К сожалению, именно из этого интервала у нас меньше всего материалов, это «загадочный миллион», в который австралопитеки становились людьми, и о котором мы знаем до обидного мало.
Просветом в мраке неизвестности является эфиопское местонахождение Леди-Герару, отложения которого сформировались от 2,84 до 2,58 млн л. н. Местообитания тут были гораздо более открытые и сухие, чем в предшествующие времена, хотя основной состав фауны всё ещё достаточно похож. Самое же важное – люди. Фрагмент нижней челюсти LD 350–1 с древностью 2,75–2,8 млн л. н. по всем определимым признакам промежуточен между австралопитеками Australopithecus afarensis и первыми людьми Homo habilis. Таким должен быть Великий Предок, и таким мы его видим. От него сохранилось слишком мало, чтобы много рассуждать о строении и давать научное название, зато мы знаем, что 2,58–2,61 млн л. н. эти гоминиды уже умели делать каменные орудия труда. Артефакты из Леди-Герару наипримитивнейшие из возможных, уступающие по архаичности разве что отщепам, которые случайно колют капуцины в Южной Америке, да ломеквийским творениям кениантропов. Главное, эти орудия имеют острый рабочий край, то есть предназначены для разрезания чего-то, скорее всего – мяса. Так наши предки вышли на совершенно новый уровень развития – стали мясоедами-трудоголиками. Эти задатки в плиоцене только-только зародились, а окончательное развитие получили уже в следующую эпоху – в плейстоцене.
Плиоцен – мимолётный промежуток между древним миром и современностью. Последние рудименты былого тропического богатства стремительно исчезали, а им на смену шёл новый холодный порядок. За неполные три миллиона лет наши предки сделали рывок из леса в саванны, успели распрощаться с древесными приспособлениями и фруктовой диетой, уже на двух ногах пройти стадию саванных вегетарианцев-травоедов и вступить на порог нового качества – вооружённых камнями всеядных универсалов. По большому счёту, на этом наша эволюция закончилась. Если бы мы говорили об эволюции трилобитов или морских ежей, мы, скорее всего, не стали бы размениваться на тот мелочный масштаб, что разделяет позднеплиоценовых людей и нас нынешних. Но, конечно, собственные предки интересуют нас больше, чем эдиакарские живые пудинги, пауки или крокодилы. А потому последние два с половиной миллиона лет нашей истории имеют своё особое название и изучаются особенно пристально. Наступил плейстоцен.
Альтернативы
Африканские леса сохли на глазах. Их жители либо уходили в Центральную Африку, либо ютились на маленьких островках леса посреди саванны, либо – чаще всего – массово вымирали, либо пытались приспособиться к новым условиям и выйти в саванну. Спустились на землю довольно крупные колобусы Cercopithecoides kerioensis, более поздние C. meaveae и C. williamsi, а также большой Paracolobus mutiwa. Для современных колобусов наземная жизнь практически непредставима, они вообще никогда не спускаются на землю, их кисти превратились в крючки, а большой палец вовсе исчез, чтобы легче и быстрее хватать и отпускать ветви при беге по кронам. Кстати, из-за этого некоторые популяции оказались в ловушках в горных лесах Восточной Африки, окружённых бескрайними степями; сомнительно, что когда-либо им удастся оттуда вырваться. Ископаемые же наземные колобусы не смогли перейти на травоядность и вымерли, не выдержав конкуренции с павианами и копытными.
Более близкие родичи имели гораздо больше шансов на успех. Австралопитеки освоились в саванне и между 3,6 и 2,6 млн л. н. дали неплохое разнообразие: Australopithecus bahrelghazali в Чаде, A. deyiremeda в Эфиопии, A. africanus в Южной Африке. Нет сомнений, что существовали и другие виды.
Южноафриканские австралопитеки из пещеры Макапансгат особенно близко подошли к грани разума. На самом позднем черепе MLD 37/38 имеется шиловидный отросток височной кости – маркёр речи; между прочим, это единственный обладатель такого признака среди всех австралопитеков. Тут же найдена красная галька с естественными выбоинками в виде глаз и рта – своеобразный первобытный смайлик; интрига же в том, что подобная порода встречается за 32 км, минимум 4,8 км от Макапансгата. Ясно, что булыжник не мог прикатиться сам, да к тому же вверх по склону, это же не окаменевший колобок, который от дедушки с бабушкой ушёл. Значит, какой-то особо упорный австралопитек не поленился целый день тащить каменюку в руках, потому что она красивая и похожа на рожицу! А стало быть, австралопитек прошёл зеркальный тест и был способен на удивление.
Зеркальный тест – проверка на сообразительность: если животное узнаёт себя в зеркале, значит – умное, если не узнаёт – бестолковое. Узнать это можно, намазав чем-нибудь зверушке лоб: узнавшие себя пытаются стереть пятно, а не узнавшие шипят, рычат и взъерошиваются, пугая «чужака».
Надо сказать, даже не все люди так уж сразу проходят зеркальный тест; достаточно ночью пройти по тёмному коридору, в котором висит большое зеркало, чтобы этим проникнуться. Из животных достаточно надёжно одолевают испытание человекообразные обезьяны, слоны (только им нужно очень большое зеркало), дельфины, собаки, вороны и самые умные попугаи. Кошки справляются крайне редко, ещё более мелкие и примитивные звери – вовсе никогда.
Ещё дальше зашли восточноафриканские Kenyanthropus platyops: 3,3 млн л. н. в кенийском Ломекви они наловчились делать каменные орудия – древнейшие в истории планеты! Ломеквийские чопперы крайне примитивны, тяжелы и тупы, но они намеренно обработаны. Тонкость в том, что кениантропы не были нашими предками; судя по зубам, это тупиковая ветвь, не оставившая потомков. Наши же предки начали колоть камни лишь 2,6 млн л. н. – спустя более полумиллиона лет после кениантропов! Кениантропы имели огромную фору и отличнейший шанс окончательно включить разум и захватить планету, но они его упустили. Мы не знаем, что им помешало. Думается, кениантропы просто не особо-то и нуждались в орудиях труда, своих челюстей им вполне хватало. Ломеквийские орудия не имеют режущего края; не вполне понятно, для чего они предназначались, но можно догадаться, что для разбивания или размочаливания чего-то жёсткого, типа орехов или клубней-корневищ. А с такой задачей вполне можно справиться, не утруждая себя колотьём камней. Как часто бывает, эволюционное опережение по одному параметру с отставанием других не приводит к успеху; это как раз тот случай, что В. О. Ковалевский назвал инадаптивной эволюцией. Орудийная деятельность кениантропов была «вещью в себе», не принципиальным для выживания всплеском интеллекта, никак не закрепившимся за необязательностью и даже ненадобностью.
Среди современных шимпанзе самки намного чаще разбивают орехи камнями, чем самцы, по простой причине: у самцов челюсти и зубы намного мощнее, они и так могут разгрызть орехи, им нет необходимости напрягаться.
2,7–2,3 млн л. н. стартовала новая альтернативная линия – массивных австралопитеков, или парантропов. Первым представителем был восточноафриканский Paranthropus aethiopicus, ещё очень похожий на афарского австралопитека, только с куда более тяжёлыми челюстями, огромными зубами и высоким сагиттальным гребнем на макушке и поперечным – на затылке. Парантропы решили проблемы продолжающейся саваннизации и сверхконкуренции с гигантскими геладами переходом на самую невостребованную пищу – осоку и корневища. Надо сказать, поначалу им это вполне удалось: останков парантропов втрое-вдесятеро больше, чем «ранних Homo». Проблемы начались гораздо позже, уже в следующую эпоху – во времена торжества людей, в антропогене…