Большие лесные носороги Мерка Stephanorhinus kirchbergensis (они же Dicerorhinus mercki) и более мелкие узконосые носороги S. hemitoechus, жившие в открытых местообитаниях, делили между собой пространство. Те и другие терялись на фоне эласмотериев: кавказские Elasmotherium caucasicum и сибирские E. sibiricum были истинными единорогами – огромными, невероятно горбатыми, с мощнейшим шишкообразным основанием для рога на черепе. Сам рог, конечно, не мог сохраниться, но был, видимо, рекордным. Судя по находкам в Тамани, древнейшие люди охотились на этих гигантов, по крайней мере, огромный чоппер, проломивший череп эласмотерия, выглядит крайне подозрительно. Сибирский вид никогда не был многочисленным, но дожил до 39 тыс. л. н.
Продолжали эволюционировать лошади. В первой половине эпохи ведущим видом была лошадь Стенона Equus stenonis (она же Allohippus stenonis), похожая на зебру и уже наконец-то однопалая; придя из Северной Америки, она быстро освоила Евразию. После её сменили другие виды: очень большая европейская E. bressanus, E. mosbachensis, служившая добычей древним жителям Европы; индийская E. namadicus, североафриканские E. numidicus и Equus mauritanicus, восточноафриканские E. koobiforensis и E. oldowayensis – предки нынешних зебр, а также многие прочие. Как часто бывает с поздними, быстро эволюцинирующими и многочисленными животными, систематика лошадей невероятно запутана.
Elasmotherium caucasicum
Фантастичны некоторые раннеплейстоценовые олени. Рекордсменом являлся, без сомнения, итальянский Eucladoceros dicranios с его невероятно-ветвистыми рогами; другие виды этого рода были скромнее, но тоже чудны. Испанский Haploidoceros mediterraneus, напротив, красовался своими изящнейшими длинными тонкими рогами с минимумом ветвлений. В лосиной линии апофеоза достиг широколобый лось Alces (Cervalces) latifrons (он же Libralces latifrons), шипастые лопаты рогов которого были раскинуты далеко в стороны – на 2,5 м – на длиннющих черенках, а холка поднималась на высоту тех же 2–2,5 м.
Среди хищников Европы первой половины плейстоцена ещё можно было встретить последних саблезубых Homotherium. Между прочим, их невтяжные когти, длинноногие пропорции и статистика обнаружений скоплений костей показывают, что эти кошки могли быть коллективными загонщиками, наподобие волков, за счёт чего и продержались дольше всех своих саблезубых родичей. Но обработанные кости и зубы гомотериев со стоянки Шонинген в Германии с древностью 320 тыс. л. н. – явное свидетельство того, что древним людям эти монстры были не так уж и страшны. Против двухметрового копья любой саблезуб бессилен.
Вторая половина плейстоцена окончательно скатилась в ледниковья, и на просторах Северной Евразии возобладала знаменитая мамонтовая фауна. Её состав удивительно повторяет африканскую экосистему, только в шерстистом варианте: вместо нормальных слонов по Евразии бродили мамонты Mammuthus primigenius, вместо носорогов – шерстистые носороги Coelodonta antiquitatis и эласмотерии Elasmotherium sibiricum, ослов – европейские ослы Equus hydruntinus, азиатские куланы E. hemionus и юго-западносибирские E. ovodovi, зебр – лошади E. ferus (часто их определяют уже как E. caballus), а также их родственники – степные лошади Пржевальского E. przewalskii, лесные широкопалые E. latipes, морозостойкие северные ленские E. lenensis и крупные лесостепные уссурийские E. dalianensis, буйволов – первобытные бизоны Bison priscus, байкальские яки Poephagus baikalensis, овцебыки Ovibos moschatus и Soergelia elisabethae, антилоп – винторогие Spirocerus kiakhtensis, сайгаки Saiga tatarica, северные олени Rangifer tarandus на севере и лоси Alces alces на юге, газелей – джейраны Gazella subgutturosa и дзерены Procapra gutturosa, верблюдов – верблюды Кноблоха Camelus knoblochi. Даже африканских страусов успешно замещали азиатские Struthio asiaticus, чьи кости и скорлупа яиц обнаруживаются по азиатским степям вплоть до Монголии и Забайкалья. Леопарды, львы и гиены и вовсе принадлежали к африканским видам, только более морозоустойчивым – леопард Panthera pardus, пещерный лев Panthera spelaea (или Panthera leo spelaea) и пещерная гиена Crocuta crocuta spelaea. В довесок к ним шли медведи – пещерные Ursus spelaeus и бурые Ursus arctos, волки Canis lupus и песцы Alopex lagopus.
Мамонтовая фауна широко известна в законченном виде, но ясно, что она не появилась сразу готовой. Для некоторых видов возможно проследить их постепенную эволюцию.
Раннеплейстоценовые этрусские медведи Ursus etruscus по комплексу признаков промежуточны между более примитивными чёрными и продвинутыми бурыми медведями. К середине эпохи этрусские медведи превратились в медведей Денингера U. deningeri – предков пещерных и современных бурых. Замечательно, что в некоторых частях Кавказа медведи Денингера в неизменном виде дожили до конца плейстоцена в качестве «живых ископаемых». Боковым ответвлением медвежьей эволюции стали мелкие U. savini, появившиеся в среднеплейстоценовых лесах, но затем освоившие и степи.
Линия мамонтов рисуется достаточно полно: плиоценовый Mammuthus rumanus – раннеплейстоценовый M. meridionalis – среднеплейстоценовый M. trogontherii – позднеплейстоценовый M. primigenius.
Впрочем, систематика слонов – особое искусство. Например, некоторые авторы в качестве предков как мамонтов, так и слонов, выделяют множество видов рода Archidiskodon, из которых наиболее известен A. meridionalis. В предки A. meridionalis иногда ставится A. gromovi, а иногда – A. garutti, который другими мамонтоведами вообще не признаётся. Другие же считают разные версии архидискодонов первыми представителями родов Primelephas, Mammuthus, Loxodonta и Elephas. Mammuthus rumanus некоторыми авторами рассматривается как смесь Archidiskodon sp. и Elephas antiquus rumanus, а Elephas antiquus, в свою очередь, другими слоноведами определяется как Palaeoloxodon antiquus. Обилие переходных форм позволяет аргументировать как крайние, так и множество промежуточных точек зрения.
С носорогами всё чуть проще по причине меньшего количества материалов. Раннеплейстоценовые Coelodonta nihowanensis жили в Китае, в середине эпохи C. tologoijensis – от Байкала до Германии, а к концу эпохи это были уже классические шерстистые носороги C. antiquitatis. Некоторые палеонтологи считают, что различались крупные степные гипсодонтные Coelodonta lenensis с длинной головой и мелкие кустарниково-лесные Coelodonta antiquitatis с укороченной головой; другие знатоки считают эти отличия несущественными и случайными. Возможно, носороги стали уменьшаться в размерах после 40 тыс. л. н.; по иной версии, в Сибири более южные носороги были крупнее, а северные и окраинные – меньше. В любом случае, шерстистые носороги замечательны прижизненным окостенением носовой перегородки и очень широкой губой, как у белого носорога, питающегося травой, в отличие от узкой и тонкой у чёрного, щиплющего листья с кустарников. Любопытно и то, что шерстистые носороги дошли до Чукотки и острова Врангеля, но не до Северной Америки. Что им помешало – непонятно, ведь многие иные представители мамонтовой фауны пересекали Берингов пролив. Не исключено, что когда-нибудь всё же носорогов найдут и в Северной Америке, ведь и в большей части Евразии они были не слишком частыми.
Успешнее в миграционном смысле оказались овцебыки. Несколько видов Soergelia никогда и нигде не были многочисленны, зато расселились от Германии до Сибири и Северной Америки. Предки овцебыков Praeovibos priscus тоже жили от Западной Европы до Аляски; в середине эпохи, они, собственно, и стали овцебыками современного типа, правда, существенно уменьшившись в размерах.
Особую загадку представляет происхождение современного зубра Bison bonasus: он появляется в голоцене как бы из ниоткуда. В плейстоцене по всей Евразии кочевали бесчисленные стада бизонов, с окончанием ледниковой эпохи они испаряются, а на их месте возникают зубры. Раньше такую смену интерпретировали как эволюционный переход от жизни в степях к обитанию в лесах. Однако изучение генетики позволило выдвинуть иную версию: зубры могли возникнуть в результате гибридизации первобытных бизонов Bison priscus и туров Bos primigenius. Замечательно, что бизоны и туры традиционно относятся не просто к разным видам, но двум родам; выходит, зубры – итог межродовой метисации! Здорово и то, что наскальные изображения не чересчур надёжно, но всё же отражают существование двух вариантов плейстоценовых бизонов Европы: первого – бизонообразного горбатого укороченного и коротконогого с низкопосаженной головой с длинными равномерно изогнутыми вбок и вверх рогами и второго – зуброобразного прямоспинного длиннотелого и длинноногого с высокопосаженной головой с короткими S-образнозагнутыми назад рогами (кто прочитал на одном вдохе – можно выдохнуть). Американский бизон, судя по митохондриальной и ядерной ДНК, – частный случай первой линии, тогда как вторая ископаемая линия митохондриально сближается с турами, а зубры являются их общей производной. По Y-хромосоме американские бизоны и зубры близкородственны; получается, в происхождении зубров приняли участие быки бизонов и коровы туров.
Ясное дело, что дело тут путаное. Ведь чистые зубры появляются лишь в голоцене, при том что метисация происходила в плейстоцене, и тогда же были созданы наскальные рисунки. Да к тому же генетические варианты как-то не очень привязаны к конкретным морфологическим вариантам черепов и рогов. Очевидно, что с бизонами и зубрами исследователям ещё разбираться и разбираться.