5 MacLean et al. 2014.
6 Herculano-Houzel 2016.
7 Francis 2015.
8 Geiger et al. 2017.
9 Trut et al. 2009; Evin et al. 2017; SÁnchez-Villagra et al. 2017.
10 При неотении педоморфный признак развивается замедленно. При постсмещении скорость развития у предкового вида и видапотомка не различается, но педоморфный признак начинает развиваться относительно поздно. О прогенезе говорят, когда животное относительно рано достигает половой зрелости (Gould 1977).
11 Trut et al. 2009, с. 353.
12 GariÉpy et al. 2001
13 Экспериментальная программа по одомашниванию также проводится с банкивской джунглевой курицей, предком домашних кур. Ряд результатов, полученных в этой программе, подтверждает, что отбор на пониженный страх перед человеком может приводить к формированию синдрома одомашнивания: например, отбор на смирность привел к повышению уровня серотонина в крови и уменьшению мозга (Agnvall et al. 2015, 2017).
14 Buttner 2016.
15 Trut et al. 2009.
16 Для разных видов характерны разные педоморфные признаки. Например, у черно-бурых лисиц в результате одомашнивания базальный уровень кортизола становится ниже, чем у диких лисиц, но у одомашненных морских свинок этого не происходит. Не снижается кортизол также у одомашненных обыкновенных лисиц, крякв и мышей. Тем не менее, хотя базальный уровень кортизола у морских свинок не понижен, на стресс они, как и одомашненные черно-бурые лисицы, реагируют не таким сильным выбросом кортизола, как их дикие предки (KÜnzl, Sachsler 1999). Прирученные банкивские джунглевые курицы при этом реагируют на стресс таким же выбросом кортизола, как и не подвергавшиеся отбору птицы (Agnvall et al. 2015).
17 Trut 1999.
18 Lord 2013; Buttner 2016. Генетически собаки и волки почти идентичны, но два гена, вовлеченных в регуляцию стресса, отличаются у них по уровню экспрессии в гипоталамусе (CALCB [кальцитонин-родственный полипептид бета] и NPY [нейропептид Y]) (Buttner 2016).
19 Künzl, Sachsler 1999; Trut et al. 2009.
20 Hemmer 1990; Leach 2003; Raine et al. 1998b; Isen et al. 2015. Причинно-следственная связь тут может быть более сложной, чем просто физическая сила, способствующая успешной агрессии. Исследование, в котором участвовали 2495 детей из близнецового исследования в Миннесоте, показало, что мальчики, проявляющие физическую агрессию в возрасте одиннадцати лет, необязательно были сильнее других в младшем возрасте (Isen et al. 2015).
21 Lieberman et al. 2007; Durrleman et al. 2012.
22 Wobber et al. 2010; Durrleman et al. 2012; Behringer et al. 2014.
23 Huxley 1939.
24 Naef 1926. (Статья на немецком языке.)
25 Gould 1977; Bromhall 2003. Во многих отношениях человек действительно развивается медленно. Научный журналист Ричард Фрэнсис, в начале своей карьеры занимавшийся нейробиологией, сравнивал развитие нервной системы и соматических признаков у человека и шимпанзе. У человека кости и мышцы развиваются медленнее, скорость роста в целом ниже, а пубертатный скачок роста начинается позже и продолжается дольше. В головном мозге миелинизация аксонов происходит позже, благодаря чему обучение продолжается в течение более длительного времени. Также различаются паттерны генной экспрессии в различных участках мозга. В некоторых участках мозга, таких как префронтальная кора, гены, экспрессирующиеся у шимпанзе в определенном возрасте, у человека экспрессируются позже. Однако многие признаки человека не являются педоморфными по отношению к шимпанзе – такие, например, как наши длинные ноги и большие ступни. Концепция “общего педоморфизма”, описывающего всю биологию человека относительно человекообразных обезьян, ошибочна (Francis 2015).
26 Liu et al. 2012.
27 Miller et al. 2012.
28 Hrdy 2014 показывает, что развитие нервной системы и поведения у человека представляет собой смесь задержек и ускорений по сравнению с человекообразными обезьянами. Например, физические способности у ребенка развиваются относительно медленно, но взаимодействию со взрослыми он учится относительно быстро.
29 Zollikofer 2012.
30 Williams 2013.
31 Hublin et al. 2015.
32 Marean 2015.
33 Liu et al. 2012. Недавние данные указывают на то, что задержка развития синаптических связей, характерная для человека в целом, нарушена у людей с аутизмом (Liu et al. 2016).
34 Kaiser et al. 2015.
35 Higham et al. 2014; Bridget Alex, личное сообщение; PrÜfer et al. 2014; Wynn et al. 2016. В одном исследовании возраст неандертальцев из пещеры Горама в Гибралтаре оценивали в 25 тысяч лет, но сегодня эти оценки считаются неточными (Higham et al. 2014).
36 Hayden 2012; Villa, Roebroeks 2014; Roebroeks, Soressi
2016.
37 Hardy et al. 2012. Несмотря на неоспоримые доказательства, что неандертальцы интенсивно использовали огонь на многочисленных стоянках, данные по двум (поздним) стоянкам в Европе показывают, что неандертальцы жили там в течение длительного времени, не пользуясь огнем. Из-за этих данных некоторые ученые считают, что неандертальцы не умели добывать огонь (Dibble et al. 2018); эта точка зрения оспаривается в Sorensen 2017. Анатомические доказательства, что все виды Homo нуждались в питании термически обработанной пищей, заставляют усомниться в том, что неандертальцы могли жить на диете из необработанной пищи (Wrangham 2009).
38 Roebroeks, Soressi 2016, с. 6374.
39 Marean 2015; Wynn et al. 2016.
40 Hayden 1993; Marean 2015; Shea, Sisk 2010.
41 Marean 2015; Pearce et al. 2013.
42 Большие глаза у неандертальцев: Pearce et al. 2013.
43 Tattersall 2015, с. 206.
44 Hayden 2012.
45 PrÜfer et al. 2014.
46 Marean 2015.
47 Hayden 2012.
48 Hare et al. 2002.
49 Hare et al. 2005. Когда Брайан Хейр проводил эти исследования, я был его научным руководителем, и меня полностью захватили перспективы сравнения двух гипотез. Натали Игнасио отважно взялась за этот проект, согласившись собирать данные для своей курсовой работы в Сибири. Людмила Трут и ее коллеги в Новосибирске очень тепло приняли нашу маленькую исследовательскую команду.
50 Поскольку бонобо, судя по всему, являются самоодомашненными потомками похожего на шимпанзе предка, можно ожидать, что их способности к кооперативной коммуникации будут лучше, чем у шимпанзе. Некоторые данные говорят в пользу того, что бонобо и правда лучше понимают поведенческие сигналы от человека, чем шимпанзе. Когда человек переводит взгляд с одного объекта на другой, бонобо с большей вероятностью, чем шимпанзе, проследят глазами за направлением взгляда человека. Но к сожалению, бонобо, как и шимпанзе, не проходят тест на выбор объекта (Hare 2017). Это, вероятно, связано с тем, что отбор против реактивной агрессии у бонобо происходил без участия человека.
51 Hare et al. 2005.
52 Buttner 2016.
53 Vasey 1995. Критическим фактором тут выступает зависимость спаривания от гормонов. У полуобезьян (лемуров и лори) спаривание возможно только в присутствии определенных гормонов, и гомосексуальное поведение у них отсутствует. У обезьян и человекообразных обезьян спаривание может происходить и в отсутствие гормонов, поэтому гомосексуальное поведение у них встречается повсеместно. См. также Wallen 2001.
54 Bagemihl 1999.
55 Young, VanderWerf 2014.
56 Vasey 1995.
57 Furuichi 2011; Tokuyama, Furuichi 2016. Хотя самки бонобо сексуально взаимодействуют с широким кругом партнеров не только из их собственного, но и из соседних сообществ, Clay и ZuberbÜhler 2012 показали, что в неволе сексуальные взаимодействия между высокоранговыми самками происходят редко.
58 Hines 2011; Skorska, Bogaert 2015; Whitam 1983; Barthes et al. 2015.
59 Данные по США: перепись 2000 года, Peplau, Fingerhut 2007. Данные по Великобритании: Knipe 2017.
60 VanderLaan et al. 2016. Согласно другой гипотезе, влечение к своему полу поддерживается отбором потому, что оно ассоциировано с повышенной фертильностью у женщин. Однако у этой гипотезы тот же недостаток, что и у гипотезы помощи родственникам: выгоды такого поведения слишком незначительны, чтобы они стоили отказа от размножения (Skorska, Bogaert 2015).
61 Muscarella 2000.
62 Roselli et al. 2011.
63 Там же.
64 Roselli et al. 2004.
65 Valentova et al. 2014; Li et al. 2016.
66 Bagemihl 1999.
67 McIntyre et al. 2009. Для человекообразных обезьян выборки были относительно небольшими: 79 шимпанзе и 39 бонобо (для человека выборки составляли тысячи людей).
68 Wallen 2001.
69 Тут необходимо отметить, что попытки датировать начало самоодомашнивания и оценить его длительность включают не только простейшую версию событий, которую я привожу здесь, но и множество других вариантов. Если лингвистические навыки оставались недостаточными для организации заговоров вплоть до, скажем, отметки в 100 тысяч лет назад, то устранение альфа-самцов должно было начаться именно тогда. В этом случае уменьшение надбровных дуг, мелкие лица и снижение степени полового диморфизма на ранних стадиях эволюции Homo sapiens будут, как считалось традиционно, адаптациями, а не последствиями самоодомашнивания. В более далеком прошлом самоодомашнивание могло произойти, когда Homo впервые отделились от линии австралопитецин, 2–3 миллиона лет назад; или когда австралопитецины эволюционировали от лесных человекообразных обезьян, 6–9 миллионов лет назад; или даже раньше. Эти предположения еще предстоит исследовать.
Глава 10. Эволюция добра и зла
1 Freuchen 1935, с. 123–24.
2 Haidt 2012, с. 190.
3 Darwin 1871; de Waal 2006; Tomasello 2016; Henrich 2016; Baumard 2016.
4 Boehm 2012.
5 DeScioli, Kurzban 2009, 2013 пишут об этом подробнее. Они отмечают, что эволюционный анализ нравственности был в основном ограничен тем, как в свое время эту проблему сформулировал Дарвин. По Дарвину, “приносить другим добро” было “краеугольным камнем нравственности” (Darwin 1871, с. 871). DeScioli и Kurzban 2009 (с. 283) пишут, что концепции Дарвина следовали Alexander 1987, Darwin 1871, de Waal 1996, Ridley 1996 и Wright 1994. См. Peterson 2011. Fiske и Rai 2015 обсуждают альтернативную точку зрения, соглас