18. Maynard S. J., Szathmary E. (1997). The Major Transitions in Evolution. Oxford, Oxford University Press.
19. Viswanathan G. M., Raposo E. P., da Luz M. G. E. (2008). Lévy flights and superdiffusion in the context of biological encounters and random searches. Physics of Life Reviews. 5 (3). P. 133–150.
20. Friston K. (2013). Life as we know it. J. R. Soc. Interface.1020130475.
21. Allen M., Friston K. J. (2018). From cognitivism to autopoiesis: towards a computational framework for the embodied mind. Synthese 195, 2459–2482.
22. Friston K., Adams R. A., Perrinet L., Breakspear M. (2012). Perceptions as hypotheses: saccades as experiments. Front. Psychol. 3, 151.
23. Martin-Lӧf P. (1966). The definition of random sequences. Information and Control, 9, 602–619.
24. Adami C. (2002). What Is Complexity? BioEssays 24: 1085–1094.
25. Gilbert W. (1978). Why Genes in Pieces? Nature 271: 501.
26. De Souza S. J., M. Long, R. J. Klein, S. Roy, S. Lin, Gilbert W.(1998). Toward a Resolution of the Introns Early/Late Debate: Only Phase Zero Introns Are Correlated with the Structure of Ancient Proteins. Proc Natl Acad Sci USA 95: 5,094–5,099.
27. Kouvaris, K., Clune, J., Kounios, L., Brede, M., & Watson, R. (2017). How evolution learns to generalise: Using the principles of learning theory to understand the evolution of developmental organisation. PLoS Computational Biology, 13.
28. Gilbert W. (1986). Origin of life: The RNA world. Nature 319 (6055): 618.
29. Crick F. H. (1968). The Origin of the Genetic Code. Journal of Molecular Biology 38: 367–379.
30. Orgel L. E. (1968). Evolution of the Genetic Apparatus. J Mol Biol38: 381–393.
31. Koonin E. V., Martin W. (2005). On the Origin of Genomes and Cells Within Inorganic Compartments. Trends in Genetics 21: 647–654.
32. Koonin E. V. (2009). On the Origin of Cells and Viruses: Primordial Virus World Scenario.
33. Morris J. J., Lenski R. E., Zinser E. R. (2012). The Black Queen Hypothesis: evolution of dependencies through adaptive gene loss. Annals of the New York Academy of Sciences 1,178: 47–64.
34. Lynch M. (2010). Evolution of the Mutation Rate. Trendsin Genetics 26: 345–352.
Глава VII. Активные формы кислорода: иерихонские трубы нашествия
Народ воскликнул, и затрубили трубами. Как скоро услышал народ голос трубы, воскликнул народ громким голосом, и обрушилась стена до своего основания, и народ пошел в город, каждый с своей стороны, и взяли город.
Снова к эгоцентричности генов
В третьей главе, прослеживая возникновение и развитие базовых принципов энергетического метаболизма, умышленно, чтобы показать прямое эволюционное наследование базовых термодинамических принципов организации живого, был сделан перескок от возникновения первых энергодвигателей – протонных градиентов – в микроячеистых структурах щелочных гидротермальных источников к появлению оснащенной митохондриями эукариотической клетки, ознаменовавшему повторный симбиоз двух разошедшихся ветвей начальной эволюции живого – бактерий и архей.
Крайне упрощая идеи Ника Лейна (УПС: глава II), было предположено, что изначальной точкой разделения на бактерий и архей стал ситуативный выбор между направлением протонной помпы наружу – как у протобактерий, или внутрь – как у протоархей. Возможно, фактором, обусловившим выбор, стала пространственная конфигурация защелоченных и закисленных первичных микроструктур. Нельзя полностью исключать и вероятность того, что жизнь изначально возникла как комбинация двух форм энергетического метаболизма, определяемых направлением организованного движения протонов – внутрь или наружу структуры, если вообще не посчитать направление работы протонной помпы внутрь или наружу в условиях мембранного хаоса вещью весьма относительной.
Следующие этапы дивергенции бактерий и архей, приведшие к их столь же относительной самостоятельности, явились лишь следствием этого первоначального различия: а именно в установившемся в каком-то смысле «зеркально» различном строении их липидных мембран, заместивших или первичные неорганические минеральные стенки микроячеек напрямую, или же через промежуточный этап комбинированных мембран с нуклеиновыми или белковыми элементами, вероятно также, если это имело место, разнонаправленно ориентированных. Это различие приводит к различным механикам воспроизведения – репликации наследственной информации в ДНК (у бактерий, в отличие от архей, есть обязательность прикрепления ДНК к наружной мембране в ходе этого процесса), и далее – различий в транскрипции (переписыванию информации на РНК), трансляции (считыванию информации с РНК при белковом синтезе), регулируемой деградации РНК в экзосомах и белков в протеосомах, и так далее (см. табл. 2, с. 159).
На разделение и дальнейшее эволюционное расхождение бактерий и архей всегда оказывал определяющее влияние еще один важнейший фактор – горизонтальный перенос генов, причем как внутри групп бактерий и архей, так и между бактериями и археями. Вообще, горизонтальный перенос генов в мире прокариот и вирусов, то есть относительно свободное перемещение генетических элементов между организмами или другими оформленными объединениями генов, является ведущим фактором, определяющим любое развитие в этом микроскопическом мире.
Совершенно очевидно, что самые первые формы жизни – вне зависимости от того, происходили ли они от одной-единственной счастливо сложившейся протоклетки-ячейки с удачным внутренним наполнением или от первичной группы протоклеток, или резервуара генетических элементов типа LUCAS – имели крайне разнообразное генетическое и метаболическое наполнение, хотя бы в силу неустойчивости первичного генетического материала, то есть весьма слабого поддержания наследственности. Но это было и неважно: протоклетки могли с разной степенью свободы обмениваться как продуктами и аппаратами метаболизма, так и их генетической основой, с учетом того, что аппаратура и генетическая основа метаболизма уже представляли собой единый тип молекул. В предыдущей главе мы попытались понять, что в нуклеиновых кислотах есть такого, что заставляет их полимеры проявлять особые свойства к расширяющемуся самоподдержанию: быть selfish – «эгоистическими», в определении Ричарда Докинза (точнее, наверное, «эгоцентричными»), и пришли к предположению, что этим «нечто» может быть способность к достижению в составе сложной нуклеопротеидной системы достаточного уровня вычислительной сложности и «вычислению» себя. Вне достаточно сложной системы любая нуклеотидная последовательность никакой эгоистичности, разумеется, не демонстрирует. Можно отметить, что для прокариот понятия индивидуальности и некоей групповой общности сильно размыты в силу крайне интенсивного обмена генетическим материалом, в том числе между весьма удаленными по происхождению таксономическими единицами (то есть их марковское ограждение имеет совершенно другую структуру, радикально отличающуюся от свойственной более привычных нам форм сложной эукариотической жизни). С другой стороны, именно эгоцентричность генов тем или иным способом заставляет клетки индивидуализироваться, их популяции – дифференцироваться, а виды – дивергировать.
Как странно встретились и странно разошлись. И снова встретились
Период от предполагаемого последнего общего предка бактерий и архей или от эквивалентному ему коллективного состояния до удавшегося эпизода их обратного симбиотического слияния, давшему начало клеточной эукариотической эволюции, составляет порядка 2 миллиардов лет – от возникновения первых форм жизни приблизительно 3,8 миллиарда лет назад до появления эукариотической клетки около 1,8 миллиарда лет назад. Эти 2 миллиарда лет эволюции невидимых доклеточных форм жизни превосходят по длительности всю дальнейшую эволюцию эукариотических клеточных форм, давшую в итоге все то фантастическое разнообразие проявлений живой материи, воочию наблюдаемое вокруг.
Эти 2 миллиарда лет «невидимой» эволюции бактерий и архей если и не дали внушительных видимых проявлений (хотя и геологические последствия той эпохи достаточно впечатляющие), но они определенно привели к невероятному совершенству и взаимосогласованности их индивидуальных и групповых биохимических и молекулярно-генетических механизмов, их безупречной потенциальной приспособленности к практически любым возможным условиям существования на Земле. Удельная энтропия всей биомассы Земли, то есть отношение меры ее неупорядоченности к ее массе, где-то в этот период могла уже достигнуть своего минимума. Ключевым событием, произошедшим в начале этого периода, стало возникновение фотосинтеза, определившего всю дальнейшую историю Земли – как биологическую, так и геологическую. Не будет лишним повторение, что с самого начала – с щелочных гидротермальных источников или других колыбелей жизни – развитие жизненных форм шло в форме разной степени взаимозависимых симбиозов или дополнительностей, от комбинаций ячеистых протоклеточных структур до цианобактериальных матов – создателей строматолитов, впечатляющих геологических структур, до протолишайников протерозоя и так далее. Два миллиарда лет – невероятно долго. Взлет и падение нептичьих динозавров заняли вместе около 1/10 этого времени –180 миллионов лет. За какой-нибудь 1 миллион лет, «спрятавшийся» в этих 180 миллионах, динозавры могли достигнуть уровня человеческого интеллекта, создать и погубить свою цивилизацию да так, чтобы от нее к настоящему времени не осталось ни малейшего следа, кроме этой переписки.
На самом деле, конечно, название этой книги отсылает к моим нескольким однокашникам – студентам-медикам, прозванным «динозаврами» за невероятную длительность учебы, которую они начинали с некоторыми из наших преподавателей, успев в перерывах между учебными сериями отслужить в армии, создать и потерять семьи и бизнес, родить и отправить детей в детские сады и даже школы. Околонулевой интерес в годы учебы к фундаментальным основам биологии с умноженной силой возродился у некоторых «динозавров» уже далеко после окончания ординатуры. С несколькими из них у меня позже завязалась переписка, которая постепенно свелась к обсуждению оснований здоровья, болезней и эволюции, из чего во многом и выросла данная книга. Те вещи, о которых предполагается рассказать далее, и составляют одну из ее основных идей.