Итак, где-то 1,8 миллиарда лет назад биохимически и генетически разделившиеся бактерии и археи обладали уже весьма отточенными за предыдущие 2 миллиарда лет, но совершенно разошедшимися биохимическим и генетическим аппаратами (табл. 3). Это нисколько не мешало, а иногда, скорее, и подталкивало их существовать в тесном экологическом взаимодействии вплоть до плотных физических контактов, если понятие экология вообще применимо к тем малопонятным и сумрачным временам. Тем не менее по не совсем определенным причинам, скорее всего, связанным с «давлением» вирусов, или вообще эндопаразитов и в целом энтропии (см. БОН: глава XI), в ряде микробиоценозов стали преобладать объединительные центростремительные тенденции, то есть колесо эволюции на какой-то кочке адаптационного ландшафта сделало виртуальные четверть оборота назад – от общей тенденции дивергенции (расхождения) видов к их конвергенции и слиянию. Последующая череда событий привела к возникновению полноценной эукариотической клетки и развертыванию биологической эволюции в ее классическом изложении с кембрийским взрывом, юрским доминированием динозавров и голоценовым торжеством человека. Различие между эукариотической клеткой и иными формами клеточной организации оказывается настолько фундаментальным, что позволяет обозначать даже эукариотическую и не-эукариотическую формы жизни. Изложение этих различий даже на базовом уровне настолько пространно, что будет правильнее переадресовать интересующихся к двум более основательным научно-популярным произведениям замечательных авторов «От атомов к древу» Сергея Ястребова и «Логика случая» Евгения Кунина, ограничившись в этой книге самой краткой, насколько возможно, сравнительной таблицей (табл. 3).
Таблица 3.Сравнение основных структурных и функциональных черт эукариот и неэукариот – архей и бактерий (с использованием данных из таблицы 7.1 в книге «Логика случая», Е. В. Кунин, 2012)
Самой таинственной загадкой эукариотической клетки оказывается ее мгновенное в эволюционном смысле возникновение, практически сразу в своем неповторимом совершенстве, если брать в расчет только имеющиеся в данный момент строгие научные факты. Само это событие сейчас принято описывать в рамках современной теории симбиогенеза эукариот, то есть возникновения в результате слияния в один организм двух или более бактериальных и архейных клеток. Не претендуя на полноценный научно-исторический очерк, но считая именно в этом месте отдать должное ученым, продемонстрировавшим невероятное научное видение, позволю себе небольшое историческое отступление, тем более что оно поддерживает важнейший в данной книге «энтропийный» мотив.
Идея симбиоза
Одним из первых, кто не только сформулировал, но и упорно отстаивал внешнее симбиотическое происхождение органелл эукариотической клетки – хлоропластов – и, собственно, ввел термин «симбиогенез(ис)» был русский ученый Константин Мережковский, чьи начальные опубликованные работы на эту тему относятся еще к революционному 1905 году. Нечуждый литературному творчеству, что можно объяснить попыткой противопоставить себя своему младшему брату – неоднозначному, по меньшей мере, но продуктивному писателю и религиозному философу Дмитрию Мережковскому, Константин Мережковский создал сложную систему научно-философских взглядов, которую изложил в своих Opera Magna – «Рай Земной или сон в зимнюю ночь» (1903) и так и не законченной «Схеме новой философии Вселенной» (1920).
В этом мировоззренческом новом евангелии (никак не меньше) причудливым, но естественным для Мережковского образом связывались теория Мультивселенной, антипрогрессизм, и в развитие его теории неотении[5] возникала апология ранней сексуальной активности (и уже не на уровне личинок, а на уровне человечества с фактическим оправданием педофилии).
На базе этой замысловатой смеси у Константина Сергеевича по весьма странной, но тем не менее и весьма последовательной логике обосновывались вполне фашистские и антисемитские убеждения. Можно считать удивительной гримасой истории, что Константина Мережковского из научного небытия спустя полвека после его смерти в 1920 году вытащила Линн Маргулис, пассионарный и сверходаренный исследователь с литературными способностями, не чужой человек известному астрофизику и писателю Карлу Сагану. Линн происходила из семьи убежденных сионистов и сама в юности с энтузиазмом проводила летние каникулы в кибуце (с возрастом, правда, она сменила семейные взгляды на умеренно-феминистские). Благодаря ее работам маргинальная и изначально выглядевшая антидарвиновской теория Мережковского о возможности симбиотического происхождения видов к 1990-м годам стала мейнстримом в теории происхождения эукариот, успешно вписанной в дарвиновское эволюционное учение, пусть и с определенными нестыковками с некоторыми новейшими интерпретациями дарвинизма, например «ген-эгоистической» версией неодарвинизма; сама же Маргулис считала свою теорию симбиоза вполне даже неодарвинистской.
Хотя некоторые утверждения Линн Маргулис в отношении частностей ее симбиотической теории впоследствии не подтвердились, например о происхождении жгутиков простейших из спирохет, ее главная идея – что эукариоты имеют симбиотическое происхождение от двух или более разновидностей древних безъядерных организмов, одни из которых предки митохондрий (у всех эукариот), другие – предки хлоропластов (например, у растений): нашла великое множество подтверждений. Даже спорная идея о серийных случаях симбиоза, давших начало разным супергруппам эукариот, в чем-то достаточно справедлива, например в отношении различных источников фотосинтезирующих органелл у разных групп автотрофных организмов.
Линн Маргулис была убеждена, что отношения симбиотических организмов сравнительно равноправные, и что именно принцип справедливого сотрудничества и кооперации является доминирующим в биологии, а не отношения типа «хищник-жертва» или «паразит-хозяин». Совсем не удивительно, что в итоге она обобщила подобные взгляды на всю био- и геосферу Земли, представив ее в совместной с Джеймсом Лавлоком теории Геи-Земли как по-настоящему единый саморегулирующийся суперорганизм, движимый первично внутренней энергией планеты, а не просто как совокупность частично взаимосвязанных существ, зависимых от Солнца. Теория утверждает, например, что эволюция горных пород, эволюция жизни и изменения климата не являются отдельными процессами и чрезвычайно тесно связаны, а «связующим раствором» этой (э)коэволюции являются микроорганизмы.
Надо сказать, что, несмотря на явную неоднозначность этой теории, особенно по взглядам 1970-х годов (если не брать в расчет хиппи и битников типа Алена Гинзберга (БОН: глава XIII), вобщем-то не чуждых хотя бы ботанике), некоторые из ее частных практических предсказаний впоследствии парадоксальным образом подтвердились: например, «серное предсказание» о выводе серы из океана преимущественно в атмосферу микробиологическим путем в виде диметилсульфида, в пику преобладавшим в то время представлениям о чисто химическом возврате серы из океана в почву в форме сероводорода. Любопытно, что сама теория возникла из поставленной NASA перед Джеймсом Лавлоком задачи определить вероятность наличия жизни на других планетах на основе анализа набора соединений, который необходимо заранее задать. Лавлок в качестве альтернативы предложил использовать энтропийный анализ, исходя из представлений, что в «неживом» мире энтропия нарастает, а наличие жизни энтропию тормозит (УПС: главаV). NASA в начале 1960-х годов было абсолютно практической организацией, и показавшийся неконкретным энтропийный подход Лавлока к конкретной задаче был отвергнут. Но, по большому счету, несомненно, что как раз этот вопрос, то есть взаимоотношение жизни и энтропии, должен быть основным вопросом биологии и медицины, и ответ на большинство частных вопросов в этих науках должно, в конце концов, как по управленческому правилу 5 Why, сводить именно к нему, в том числе и для вопросов, рассматриваемых в пределах данной книги. Однако задуманная логика данного повествования заставляет сначала вернуться к чуть более подробному изложению современного представления о рождении полноценной эукариотической клетки.
Во всем виноват кислород
Как упоминалось, важнейшим для нас событием, произошедшим в «сумрачные» миллиарды лет ранней эволюции, явилось возникновение у целого ряда бактерий фотосинтеза, то есть способности практически напрямую преобразовывать энергию солнечного света в энергию химических связей. Трудно сказать, насколько эти возникновения были в самом деле независимыми в условиях интенсивного горизонтального переноса генов.
Само по себе возникновение фотосинтеза является прекрасным примером появления квантового биохимического механизма, основанного на распределении вероятности со своеобразным «энергетическим кредитом» из будущего.
Но более существенным для основного сюжета данной книги оказывается вызванное им изменение энергетического баланса Земли: до этого биологические системы «питались» энергией собственных геофизических процессов Земли, энергия Солнца в крайне незначительной степени поглощалась геологическими структурами, поддерживала температурный баланс планеты, но в несопоставимом преимуществе рассеивалась. С возникновением фотосинтеза уже чуть более заметная часть солнечной энергии становится вовлеченной в дела Земли, фиксируясь в энергии химических связей органических молекул, притормаживая тем самым неумолимый рост энтропии. Первые системы фотосинтеза использовали в качестве донора электронов не воду, а другие восстановители: водород, сероводород, простые органические молекулы. В какой-то момент часть использующих сероводород фототрофных бактерий, отложив вокруг себя тонны чистой серы, «поняла», что дышать по-старому уже никак, и смогла переключиться на воду в качестве источника электронов: вода, как донор электронов, вещество менее удобное, зато нет проблем с утилизацией отходов – кислород как газ быстро рассеивается, не доставляя поначалу никому никаких хлопот. Невероятная эволюционная успешность данного биохимического механизма привела спустя «всего» несколько десятков миллионов лет к радикальному изменению атмосферы Земли: преобладание углекислого газа с крайне незначительным содержанием кислорода сменилось взрывным нарастанием доли молекулярного кислорода О