2 и соответствующим снижением доли углекислого газа.
Но молекулярный кислород, в отличие от углекислого газа, гораздо более химически активное соединение, легко забирающее на себя электроны и устойчиво изменяющее окислительно-восстановительный потенциал среды, основу, как показывалось ранее, энергетики большинства живых клеток. Неудивительно, что для преобладающей части и без того немногочисленных организмов того времени (а все они были, разумеется, микроорганизмами), он оказался смертельным. Некоторые ученые, в том числе Линн Маргулис, описывали произошедшее как «кислородный холокост», что вряд ли справедливо. В любом случае часть нефототрофных бактерий сравнительно быстро (опять же, скорее всего, за несколько десятков миллионов лет) смогла преобразовать свой главный энергетический двигатель – протонную помпу, сопряженную с электронтранспортной цепью (ЭТЦ) – под новый конечный акцептор электронов: атмосферный кислород, теперь постоянно «вытягивающий» поток электронов на себя. До этого ЭТЦ у большинства организмов замыкались на более сговорчивых приемщиков электронов – углекислый газ, нитраты, нитриты, сульфаты, железо Fe3+и ряд других соединений. В этих реакциях могут образовываться как химически инертные (молекулярный азот), но чаще сравнительно более активные вещества, например уксусная кислота, веселящий газ, сероводород, железо Fe2+. Кислород же, замкнув на себя электроны и дополнительные протоны, уходит в универсальную безопасную молекулу воды. Побочным эффектом данного механизма оказывается необходимость его тонкой настройки, так как любая задержка или разобщение ЭТЦ даже на краткий миг приводит к образованию активных форм кислорода (АФК) с одним неспаренным электроном – химически очень реакционноспособных молекул, свободных радикалов, способных запускать цепные реакции разрушения органических молекул, например перекисного окисления липидов. Соответственно, возникновение и совершенствование данного механизма должно было бы сопровождаться созданием форм как «тушения» свободнорадикальных пожаров, так и вовлечения их в систему регулирования клеточной жизнедеятельности (УПС: глава II). Так возникла одна из самых, а, может быть, и самая результативная биологическая энергетическая машинерия, представленная несколькими десятками белков-ферментов, кодирующих их генов, белков-регуляторов активности как самих ферментов, так и, даже в первую очередь работы их генов. Очевидно, впервые подобные антиоксидантные механизмы должны были возникнуть у самих кислородпродуцирующих фототрофов или их соседей. На этой основе появлялись сложные, многослойные и, вполне возможно, просто огромные сообщества микроорганизмов наподобие цианобактериальных матов, по кругу использующих воду как донора в процессе фотосинтеза и продукт в процессе дыхания, и, соответственно, кислород как акцептор электронов в процессе дыхания и продукт в процессе фотосинтеза, и питающихся по существу энергией Солнца и углекислым газом атмосферы. Внешне они могли напоминать медузообразное аморфное образование, хорошо известное в России как «чайный гриб» или, за ее пределами, как «комбуча», тоже являющееся устойчивым симбиозом нескольких микроорганизмов.
Крепостные или разбойники?
Совсем не факт, что непосредственные относительно свободно жившие предки митохондрий – альфа-протеобактерии – дышали в те времена кислородом и были так же, как современные митохондрии, безупречно энергетически эффективны. Но что тем не менее заставило эти свободные организмы поддаться соблазну стать крепостными в сумрачном архейном замке или, наоборот, подвигло архейного барона «закрепостить» этих вольных крестьян?
Как уже подчеркивалось, наиболее вероятно, что даже в эти туманные века начальной эволюции возникшая жизнь теплилась в тесной связи с щелочными гидротермальными источниками морского мелководья или, если даже в отрыве от них, то в каких-то очень похожих условиях с постоянным притоком доступной физической или химической энергии. При этом строгая дифференцировка в современном понимании отдельных организмов на определенные виды была бы крайне затруднительна, так как жизнедеятельность основной массы живых существ происходила в составе микробных коопераций разной степени похожести составляющих их единиц и степени объединения метаболизма. Иногда было бы сложно вообще выделить отдельный организм из смеси мембран, участков концентрации нуклеиновых кислот и синтеза белков. Именно здесь лежит самое глубокое различие в теории Линн Маргулис, предполагавшей ведущую роль кооперативных взаимодействий в эволюции, по крайней мере эукариот, и неодарвинистской теории «эгоистичного гена» Ричарда Докинза, видевшего двигатель эволюции в «эгоизме» индивидуального гена или сплоченной группы генов. Невероятно рано возникший генетический паразитизм (скорее всего, практически одновременно с генетической репликацией) оказывается естественным и необходимым, если не ключевым явлением на этой теоретической линии. Ко времени возникновения первичных клеточных структур должны уже возникникнуть и совершенные вирусы, определенно уже тогда доминировавшие в биосфере по численному составу включенных в них генов.
Кооперативные взаимодействия, казалось бы, могут быть легко приняты как основной двигатель эволюции с точки зрения энергетической и энтропийной выгоды. Эгоистические отношения (в крайнем выражении – паразитизм), которые обосновываются фундаментальной движимостью особых полимеров нуклеиновых кислот (генов) к индивидуализации и самоподдержанию, выглядят вторичным механизмом. При возникновении эукариот свою роль могли сыграть оба драйвера: с одной стороны, чрезвычайно тесное синтрофическое сосуществование сравнительно слабодифференцированных живых структур в составе матов или им подобных структур, с другой – «стремление» генов самоподдерживаться, индивидуализироваться и не растворяться в «общем благе», которое в большинстве случаев оказывается яркой ширмой паразитов. Данные взаимодействия сводятся в первом случае к разновидности гипотезы Черной Королевы, предполагающей коэволюцию смежных видов в форме их кооперации с разделением функций и специализацией, во втором – к одному из вариантов гипотезы Красной Королевы, объясняющей коэволюцию видов смежных трофических уровней (то есть попросту хищников и жертв, паразитов и хозяев, а по факту практически всех организмов) эволюционной «гонкой вооружений», то есть адаптационных механизмов. Очень похоже, что данная дихотомия сохраняется и на более высоких уровнях организации материи, включая общественные отношения, оставаясь движителем если не всей эволюции, то развития форм и отношений.
О важности расширенного взгляда на экономические отношения, рассматривающего в них условно-кооперативные и условно-индивидуалистические начала говорит, например, ученый-экономист Никита Кричевский в рамках концепции ментальной экономики, чрезвычайно актуальной именно для России. Нерешенность проблемы конвергенции стройного («западного») теоретического фундамента индивидуализма и размытого («восточного») взгляда на общественные интересы, в частности на идеалистическую идею о справедливости, оказывается одной из причин системного отделения российской экономики от этики и морали, что, в конце концов, обусловливает ее внутреннюю врожденную противоречивость и слабость (Кричевский Н., 2016).
На данный момент большинство ученых склоняется к предположению, что кооперативные синтрофические отношения по множеству причин не могли сыграть роль главного драйвера эукариогенеза (Zachar I. and Boza Z., 2020). Даже в своих наиболее актуальных версиях – теории обратного потока водорода (Spang A. et al., 2019), теории E3 (Entangle – Engulf – Enslave, Imachi H. et al., 2020), и метаново-серной синтрофии (López-García P. and Moreira D., 2020), см. рис. 9b – кооперативные взаимодействия, скорее всего, только закрепляли случайно найденное решение по выходу из патовой ситуации отношений «паразит-хозяин».
Можно с достаточной уверенностью считать, что паразитарные гены в древних биоценозах типа цианобактериальных матов составляли «квалифицированное» большинство. Выживание непаразитов, а, в конце концов, и всего биоценоза оказывалось практически невозможным даже в благоприятных условиях достатка энергии и питательных веществ. Отсюда возникает важнейший вопрос, какой микроорганизм и как смог стать той «восставшей» жертвой паразитов, выбравшей путь активного сопротивления сложившемуся порядку вещей, тем протоГамлетом, выбравшим «быть» той матрицей, на которой эволюция впоследствии напечатает свой шедевр – эукариотическую клетку.
Пираты палеопротерозойского моря
Наиболее вероятным кандидатом на эту почетную роль сейчас считается древняя архея, относимая к асгардархеям. Сложилась традиция использовать для наименований этого объединения архей скандинавский пантеон: в архейное «королевство» Асгард в 2020 году входят «великие герцогства» Локи, Тор, Один, Хеймдалль, Хель и Герд.
В 2005 году исследовательская группа Университета Бергена обнаружила между Норвегией, Исландией и Гренландией активное гидротермальное поле, состоящее из 5 действующих гидротермальных источников. Столпообразные минеральные образования этого поля напомнили потомкам древних викингов причудливые строения злокозненного бога Локи, и это поле получило его имя – «Чертоги (Замок) Локи» (Loki’s Castle). Десять лет спустя подводная норвежско-шведская экспедиция, исследуя совокупный генетический материал (метагеном) из грунта Чертогов Локи, обнаружила генетические признаки археи с уникальными свойствами (Spang A. et al., 2015).
Еще до ее физического обнаружения ей было дано имя Локи – локиархея. Чуть позднее в схожих геологических условиях обнаружились генетические признаки близкородственных, но заметно отличающихся архей: им присваивались имена божественных родичей Локи в заветном Асгарде – побратима Одина, дочери Хель и так далее. Стоит ли упоминать, что большая часть этих открытий была сделана или вблизи активных гидротермальных источников, например признаки геномов одинархей найдены в горячих наземных источниках уже упоминавшегося Йеллоустоуна (США) и Рэйдиэйта Пул (Новая Зеландия), хельархей – в подводных гидротермальных источниках у побережья Калифорнии, или в приливных (то есть циклических) отложениях – например, признаки торбактерий выявлены на побережье у датского Орхуса и в устье реки Уайт Оук (Северная Каролина), гердархей – в прибрежных донных отложениях Китая и немецкого архипелага Гельголанд в Северном море. Сами живые археи из этих групп были найдены только в 2019 году японскими учеными (