ших предков млекопитающих десятки миллионов лет назад.
У самих ретровирусов синцитин также является белком слияния вирусных мембран с мембранами хозяина (Lavialle C. et al., 2013). Включение вирусных генов слияния – предков синцитинов – в геном млекопитающих происходило независимо у разных групп и, очевидно, от разных видов ретровирусов. Синцитины 1 и 2 человека появились у его предков 30 и 45 миллионов лет назад, соответственно, а у непосредственных предков мышей совершенно другие синцитины А и В – «все лишь» 25 миллионов лет назад. Похоже, что всего разные вирусные синцитины заново «создавали» плацентарный синцитиотрофобласт не менее 10 раз (Funk M. et al., 2018).
Этот пример показывает, что не только бактерии и простейшие могут «целенаправленно» черпать генетическую информацию из океана вирусного генома. Вообще, белков слияния у вирусов невообразимо много, но важной особенностью именно вовлеченных синцитинов было то, что, помимо функции слияния, большинство из них обладало функцией иммуносупрессии: способности подавлять иммунную реакцию матери на развивающийся чужеродный организм плода, точнее – поддерживать необходимый минимальный уровень местной воспалительной реакции, необходимый для удачной имплантации эмбриона в начале беременности и для ее успешного разрешения – в конце (Griffith O. W. et al., 2017).
В целом этот фактор избирательной иммуносупрессии может играть определенную роль как в большей приверженности женщин аутоиммунным заболеваниям (возникновение системной красной волчанки (СКВ), тяжелейшего аутоиммунного заболевания очень часто происходит во время или сразу после беременности), например через компенсаторную активацию других механизмов иммунитета, так и в редких случаях самоизлечения от них в ходе беременности. Например, о восьми случаях такого самоизлечения от СКВ в своей практике мне рассказывал Василий Федорович Шадров, мой дядя, выдающийся врач, главный акушер-гинеколог Ярославской области в 1980-1990 годы.
Важно отметить, что вовлечение вирусных генов в физиологию млекопитающих происходило не отдельными генами, а целыми «пакетами»: так, у человека и обезьян Нового Света обнаружен ретровирусный ген INSL4 (Rawn S. M. and Cross J. C., 2008) кодирующий инсулиноподобный пептид, участвующий в питании ранней плаценты и развитии ее инвазивности (способности прорастать в маточную слизистую; эта функция гена, к сожалению, проявляется и в некоторых раковых клетках человека), а у гиен – Hyena-Env2, также связанный с исключительной инвазивностью плаценты гиен, аналогично человеческой (Funk M. et al., 2018).
В целом подобные механизмы показывают, что в определенныхэволюционных ситуациях, которые можно сопоставить с состоянием самоорганизованной критичности (СОК, УПС: глава V), сложные организмы оказываются (или кажутся) более открытыми к генным вторжениям. Это существенно расширяет их биологический инструментарий, но, как можно представить, такие вторжения вряд ли происходили совершенно гладко, скорее всего, в форме тяжелой инфекционной патологии, а сами инновации в своем первичном виде могли выглядеть как тяжелые уродства (БОН: глава XIV).
Вообще, смену хозяев зависимыми микроорганизмами, даже временную – своеобразный Юрьев день микрофлоры – можно расценивать и саму по себе как существенную эволюционную инновацию. С одной стороны, в практическом плане сложно представить, чтобы возникновение возможности сосуществования с новым хозяином не вызывалось бы генетическими изменениями или хозяина, и/или микроорганизма. С другой стороны, возникающие благодаря генетическим изменениям новые окна возможностей сосуществования заставляют обоюдно меняться адаптационные ландшафты микроорганизма и хозяина. В этом плане движение по адаптационному ландшафту можно сравнить с хождением по болоту: каждый шаг по нему вызывает волны его трансформации, пусть чаще всего и еле заметной, но риск «пропасть» в этой трясине чрезвычайно высок. Коэволюция оказывается не столько совместной коэволюцией хозяина и паразита или симбионта, «намертво» связанных гонками Красной и Черной королев, а сколько коэволюцией целого круга взаимодействующих друг с другом хозяев и связанных с ними микроорганизмов. Размер же этого круга определяется существенностью взаимодействий, ведь в конце концов на гравитационные взаимодействия на Земле оказывают влияние и далекие звезды, но насколько практически существенно это воздействие? В самом составе этого бесконечного круга, завязанного в непрерывном танцевальном марафоне, преимущество получают в первую очередь те танцоры, которые успевают или удачно расположиться, или быстрее двигаются (изменяются).
Два вида биологической сложности
Даже из базовых математических оценок выходит, что максимальная изменчивость должна наблюдаться в окружающем и пронизывающем нас вироме. Если сравнивать уровень изменчивости (скорость движения танцоров) с температурой (скоростью движения молекул), то окружающий нас виромный океан должен буквально кипеть, заливы архейного и бактериального микробиомов – быть весьма горячими, а бултыхающаяся в них эукариотическая жизнь должна едва теплиться. В этом отношении глобальный виром вполне можно считать драйвером всеобщей эволюции (Кордингли М., 2017). Трудно сказать, ведет ли высочайшая изменчивость вирома на протяжении миллиардов лет эволюции к его превосходящей совокупной сложности. Биологическая функциональная сложность вообще может быть условно разделена на связанную с разделительными структурами и механизмами, например мембранами, которая в более общем контексте соотнесена с упомянутым выше «клеточным» аспектом жизни, и интегративными, например генетическими, более соотносимыми с «вирусным» аспектом (УПС: глава VI).
Разделительная сложность очевидным образом работает на рост упорядоченности и снижение энтропии. Сложность интегративная действует скорее в пользу роста энтропии или нейтральна. Очевидно, сложность вирома и ее отношение к общей динамике энтропии определяется сочетанием «геномной» сложности генетических взаимодействий вирусов и «вирионной» сложности в виде способности преодолевать разделительные структуры и механизмы хозяев – эу- и прокариот.
«Геномную» сложность вирусов можно считать суммирующей к генетической, интегративной сложности хозяев, а «вирионную» сложность – уменьшающей разделительную сложность хозяев. В этом смысле неудивительно, что, в экстремальном выражении этой идеи, генетическая сложность эволюционно рождена мобильными генетическими элементами, а разделительная, включая вирионную (что подтверждено реконструкцией эволюции капсидных белков) – «стабильными» клеточными структурами. В то же время в силу условности этого разделения биологические инновации, более щедро генерируемые геномной сложностью, более конкурентной, активно кооптируются разделительной сложностью, более кооперативной. Так, многие молекулярные биологические решения вирусов и других мобильных генетических элементов привлекаются для решения задач широкого иммунитета, относящегося скорее уже к разделительной сложности (БОН: глава XIII).
Если же рассматривать энтропийные процессы с изнанки – со стороны отрицательной энтропии, то общий вектор ее «пищевой цепочки» видится как направленный от входных ворот – от фотоавтотрофных организмов, непосредственно потребляющих негэнтропию высокоупорядоченной энергии Солнца, и хемоавтотрофных организмов, непосредственно употребляющих физико-химическую упорядоченность геологических структур в форме разности определенных химических потенциалов, через всю остальную совокупность биологических объектов к организмам, прямо или опосредованно рассеивающим уже неупорядоченные вещество и энергию, чаще тепловую, в космос.
В целом, конечно же, все живые системы диссипативны – в той или иной степени рассеивают поступающую энергию. Разница в соотношении энергии и вещества, рассеиваемых в пространство к передаваемым дальше по «пищевой цепочке» негэнтропии, включая временно выключаемых из этой цепи в виде захоронений вещества и энергии. К последним могут относиться как органические захоронения, например углеводородов, так и неорганические, например серы или железа, производимые редуцирующими микроорганизмами. Человечество, несомненно, находится ближе к окончанию этой цепочки: соотношение рассеиваемой им энергии к передаваемой далее по цепочке безобразно велико. Мы самозабвенно рассеиваем не только получаемую нашими организмами энергию, но и накопленную за сотни миллионов лет в недрах Земли, проходящую мимо наших организмов, но обеспечивающую наш комфорт. Человеческая деятельность уже, как никакая другая биологическая деятельность до него, самым драматическим образом ведет к ускорению роста энтропии Земли и околоземного пространства, как бы ни казалось наглядным обратное. Потенциальные же возможности человечествав этом направлении просто катастрофичны.
Глобальный виром очевидным образом зиждется на всех промежуточных элементах этой цепи. С одной стороны, он постоянно разрушает более сложные, чем он сам, клеточные структуры, при этом также саморазрушаясь: большая часть всех возникающих вирусных частиц распадается, так и не запустив программу саморепликации в пораженных клетках. С другой стороны, глобальный виром действует в пользу интегративной сложности как вектор взаимодействия клеточных систем или как оправдание наращивания ими своей разделительной сложности.
Также появляются единичные свидетельства попадания вирусов в обычные пищевые цепочки – так, показано, что морские простейшие могут успешно питаться некоторыми вирусами (Brown J. M. et al., 2020), что еще больше закручивает и без того чрезвычайно сложную спираль взаимодействия морских микроорганизмов – основной части важнейшего, пожалуй, биоценоза на Земле: морского. Ввиду существенно большей открытости прокариот и одноклеточных эукариот к взаимодействию с виромом самые захватывающие и масштабные события происходят именно на этой ненадежной границе «раздела фаз». Конечно, горизонтальный перенос генов (ГПГ) у прокариот как основной механизм их изменчивости не определяется на 100 % трансдукцией (переносом) вирусами. Механизмы трансформации (прямого захвата ДНК из окружающей среды) и конъюгации (прямого переноса ДНК из бактерии в бактерию по конъюгационным мостикам) выглядят как вирус-независимые. Однако с учетом имеющихся у фагов (вирусов бактерий и архей) изощренных систем прикрепления и проникновения, а также фактической трудноразделимости вирусов и безкапсидных мобильных генетических элементов (которые в данной книге также причисляются к глобальному вирому, несмотря на фундаментальную, по мнению некоторых известных ученых, важность капсида как вообще ключевого признака вирусной, по их мнению, формы жизни (