., 288, 7996–8003.
32. Nguyen Q., Iritani A., Ohkita S., Vu B. V., Yokoya K., Matsubara A., Ikeda K. I., Suzuki N., Nakayashiki H. (2018). A fungal Argonaute interferes with RNA interference. Nucleic Acids Res., 46, 2495–2508.
33. Liu S., da Cunha A. P., Rezend R. M., Cialic R., Wei Z., Bry L., Comstock L. E., Gandhi R., Weiner H. L. (2016). The host shapes the gut microbiota via fecal MicroRNA. Cell Host Microbe, 19, 32–43.
34. Greer R., Dong X., Morgun A., Shulzhenko N. (2016). Investigating a holobiont: Microbiota perturbations and transkingdom networks. Gut Microbes, 7, 126–135.
35. Van de Water J., Chaib De Mares M., Dixon G. B., Raina J. B., Willi B. L., Bourne D. G., van Oppen M. J. H. (2018). Antimicrobial and stress responses to increased temperature and bacterial pathogen challenge in the holobiont of a reef-building coral. Mol. Ecol., 27, 1065–1080.
36. Du X., Larsen J., Li M., Walter A., Slavetinsky C., Both A., Sanchez Carballo P. M., Stegger M., Lehmann E., Liu Y., Liu J., Slavetinsky J., Duda K. A., Krismer B., Heilbronner S., Weidenmaier C., Mayer C., Rohde H., Winstel V., Peschel A. (2021). Staphylococcus epidermidis clones express Staphylococcus aureus-type wall teichoic acid to shift from a commensal to pathogen lifestyle. Nat Microbiol. May 24.
37. Reshef L., Koren O., Loya Y., Zilber-Rosenberg I., Rosenberg E. (2006). The coral probiotic hypothesis. Environ. Microbiol., 8, 2068–2073.
38. Golberg K., Pavlov V., Marks R. S., Kushmaro A. (2013). Coral-associated bacteria, quorum sensing disrupters, and the regulation of biofouling. Biofouling, 29, 669–682.
39. Zhou G., Zhou Y., Chen X. (2017). New insight into inter-kingdom communication: Horizontal transfer of mobile small RNAs. Front. Microbiol., 8, 768.
40. Zhang T., Zhao Y. L., Zhao J. H., Wang S., Jin Y., Chen Z. Q., Fang Y. Y., Hua C. L., Ding S. W., Guo H. S. (2016). Cotton plants export microRNAs to inhibit virulence gene expression in a fungal pathogen. Nat. Plants, 2, 16153.
41. Cai Q., Qiao L., Wang M., He B., Lin F.M. (2018). Palmquist, J.; Huang, S.D.; Jin, H. Plants send small RNAs in extracellular vesicles to fungal pathogen to silence virulence genes. Science, 360, 1126–1129
42. Li W., Li C., Li S., Peng, M. (2017). Long noncoding RNAs that respond to Fusarium oxysporum infection in ‘Cavendish’ banana (Musa acuminata). Sci. Rep., 7, 16939.
43. Hou Y., Zhai Y., Feng L., Karimi H. Z., Rutter B. D., Zeng L., Choi D. S., Zhang B., Gu W., Chen X., Ye W., Innes R. W., Zhai J., Ma W. (2019). A Phytophthora Effector Suppresses Trans-Kingdom RNAi to Promote Disease Susceptibility. Cell Host Microbe. Jan 9; 25 (1): 153–165.
44. Tatematsu M., Funami K., Seya T., Matsumoto M. (2018). Extracellular RNA sensing by pattern recognition receptors. J. Innate Immun., 10, 398–406.
45. Zhang Z. M., Zhang A. R., Xu M., Lou J., Qiu W. Q. (2017). TLR-4/miRNA-32-5p/FSTL1 signaling regulates mycobacterial survival and inflammatory responses in Mycobacterium tuberculosis-infected macrophages. Exp. Cell Res., 352, 313–321.
46. Li N., Xu X., Xiao B., Zhu E. D., Li B. S., Liu Z., Tang B., Zou Q. M. Liang H. P. Mao X. H. (2012). H. pylori related proinflammatory cytokines contribute to the induction of miR-146a in human gastric epithelial cells. Mol. Biol. Rep., 39, 4655–4661.
47. Gu H., Zhao C., Zhang T., Liang H., Wang X. M., Pan Y., Chen X., Zhao Q., Li D., Liu F., Zhang C. Y., Zen K. (2017). Salmonella produce microRNA-like RNA fragment Sal-1 in the infected cells to facilitate intracellular survival. Sci. Rep., 7, 2392.
48. Zhao C., Zhou Z., Zhang T., Liu F., Zhang C. Y., Zen K., Gu H. (2017). Salmonella small RNA fragment Sal-1 facilitates bacterial survival in infected cells via suppressing iNOS induction in a microRNA manner. Sci. Rep., 7, 16979.
49. Babatunde K. A., Mbagwu S., Hernandez-Castaneda M. A., Adapa S. R., Walch M., Filgueira L., Falquet L., Jiang R. H. Y., Ghiran I. Mantel P. Y. (2018). Malaria infected red blood cells release small regulatory RNAs through extracellular vesicles. Sci. Rep., 8, 884.
50. Wu Z., Wang L., Li J., Wang L., Wu Z., Sun X. (2018). Extracellular vesicle-mediated communication within host-parasite interactions. Front. Immunol., 9, 3066.
51. Dandewad V., Vindu A., Joseph J., Seshadri V. (2019). Import of human miRNA-RISC complex into Plasmodium falciparum and regulation of the parasite gene expression. J. Biosci., 44, 50.
52. Teng Y., Ren Y., Sayed M., Hu X., Lei C., Kumar A., Hutchins E., Mu J., Deng Z., Luo C., Sundaram K., Sriwastva M. K., Zhang L., Hsieh M., Reiman R., Haribabu B., Yan J., Jala V. R., Miller D. M., Van Keuren-Jensen K., Merchant M. L., McClain C. J., Park J. W., Egilmez N. K., Zhang H. G. (2018). Plant-Derived Exosomal MicroRNAs Shape the Gut Microbiota. Cell Host Microbe. Nov 14; 24 (5): 637–652.
Глава XI. Новая надежда повстанцев
Восстания строятся на надежде.
Джин Эрсо в фильме «Изгой-один: Звездные войны. Истории».
Обоснованная познанием эволюция
Помимо рассмотренного в предыдущей главе потенциально универсального языка нкРНК, новыми значимыми каналами информации, например для эукариот, могут оказаться и специальные экстрацеллюлярные везикулы, содержащие целые митохондрии, или сами свободные внеклеточные митохондрии, а также свободная ДНК, обнаруживаемая повсеместно как во внеклеточных средах многоклеточных организмов, так и в окружающей среде. Примером последней могут быть недавно описанные Дженифер Дудна с соавторами крупные фрагменты кодирующей ДНК из образцов почвы, названные первооткрывателями «боргами» (см. «Звездный путь: Следующее поколение» Джина Родденберри, 1987–1991), определенно не относящиеся ни к бактериям, ни к эукариотам, ни к вирусам или плазмидам (Al-Shayeb B. et al., 2021, препринт в bioRxiv).
Признавая, что обмен макроинформацией в биологических системах фундаментально неравновесен (УПС: глава V), пока затруднительно однозначно сказать, в чью пользу склоняется неравновесность в коммуникациях между отдельным макроорганизмом и его микробами. В рамках концепции холобионта – совокупности многоклеточного организма и сожительствующего с ним микробиома, остается открытым и вопрос, являются ли составной частью холобионта (его «марковским ограждением») и хоть в какой-то степени разделяют ли с ним индивидуальность, например его патогенные или условно-патогенные микроорганизмы – «постоянно-случайные» сожители макроорганизма, оказывающие тем не менее существенное влияние на эволюционное развитие хозяина.
Ответ на эти и другие вопросы, менее практические, но гораздо более важные в рамках общей эволюционной теории, пытается дать концепция «обоснованной познанием эволюции» (ОПЭ, cognition-based evolution, CBE), предлагаемая Уильямом Миллером (William Miller Jr., 2016; 2017), независимым авторитетным исследователем. Она развивает системный взгляд на эволюцию биологических систем, в первую очередь многоклеточных организмов-холобионтов, с позиций информационной теории. Отправной точкой ОПЭ служит понятие самореферентности (self-reference). Возникновение самореферентности отделяет биологические системы от небиологических, то есть она находится в той же области физико-математических построений и биологических спекуляций, где располагаются рассмотренные ранее понятия «возникновения цели в динамической информационной системе», «индивидуальности», «предиктивности», «когнитивности» и «диссипативной адаптации».
ОПЭ в качестве математических формализаций ориентируется на «граничные» подходы Карла Фристона с Принципом Свободной Энергии (ПСЭ), Майкла Левина с гипотезой безмасштабной когнитивности (ГБК) и Дэвида Кракауэра с Информационной Теорией Индивидуальности (ИТИ, УПС: глава V). Состояние самореферентности определяется Миллером как функция радикального ограничения наборов переменных системы в рамках граничных условий, или, в терминологии данной книги, разделительной сложности. Стабилизация граничных условий (разделительной сложности) считается необходимым принципом самоорганизации для эволюции регуляторных механизмов. Другим ключевым понятием ОПЭ являются всеобъемлющие информационные поля (ВИП, Pervasive Information Fields, PIFs). Концепция ВИП взята из квантовой теории информации (xQIT) Сета Ллойда (Lloyd S., 2002), по которой, в частности, любая квантовая (микро) информация стремится к распространению по всей системе («обладает заразностью», УПС: глава V). Также эта теория исходит из предположения о грандиозной пластичности генома в самом широком понимании этой пластичности и пластичности границ индивидуальностей.
ОПЭ опирается, например, на следующие достаточно известные наблюдения. До двух третей человеческого генома составляют транспозоны, «прыгающие» гены (transposons, transposable elements (TE), jumping genes), имеющие преимущественно инфекционное происхождение, например от ретровирусов, – ретротранспозоны. Они способны перестраивать (перекраивать) и перерегулировать наш геном в гораздо большей степени, чем предполагалось еще в начале XXI века. Более того, они способны делать это не спонтанно, а в ответ на возникающие обстоятельства окружающей среды и реактивные факторы организма. Разумеется, в подавляющем большинстве случаев это влияние на геном не наследуемое, так как обычно не включает клетки зародышевой линии. Но это ограничение не абсолютное.
Именно транспозоны и их производные в значительной степени ответственны за перестройку генетического аппарата в период эмбрионального развития, и нет оснований полагать, что гаметы являются абсолютным исключением. Если учесть и другие мобильные генетические элементы, то, по некоторым оценкам, не менее 30 % всех адаптаций человеческих белков после эволюционного разделения с предками шимпанзе были вызваны вирусными инвазиями. И нет оснований полагать, что такое взаимодействие случайно: распределение генов, затронутых вирусным воздействием, не подчиняются случайному распределению.