древние представители линяющих животных, или экдисозоев…
Кембрийские Ecdysozoa, 530–500 миллионов лет (длина 3-30 сантиметров): а) палеосколецидный червь, (б — е) ксенузии: б) Mureropodia, в) Microdictyon, г) Diania, д) Antennacanthopodia, e) Pambdelurion, {ж — и) аномалокаридиды: ж) Amplectobelua, з) Nectocaris, и) Hurdia, к) ветуликолия (Vetulicola). Художник Всеволод Абрамов
Шкурный вопрос
В главе о мумиях уже говорилось, что Чарлз Уолкотт, открывший подобные окаменелости в сланце Бёрджесс, расписал их по кольчатым червям и членистоногим. В конце 1970-х годов пришло понимание, что предполагаемые кембрийские кольчецы и членистоногие никак не вписываются в классические представления сравнительной анатомии. Их стали выделять, иногда всего по нескольким экземплярам, в отдельные, давно и полностью вымершие типы. Особенно отстаивал эту позицию создатель теории прерывистого равновесия палеонтолог Стивен Гулд из Гарвардского университета. Он предполагал, что ископаемые формы, подобные опабинии (Opabinid), обладавшей пятью сложными глазами, плавательными лопастями и членистым хоботком, или галлюцигении (Hallucigenid) с парными шипами вместо ходных конечностей и гибкими непарными придатками вдоль спины, — все это ранние версии становления многоклеточных животных, не имевшие отношения к истории современных типов и в конкурентной борьбе скоро уступившие им место под тусклым раннепалеозойским солнцем. Быстрое распространение и исчезновение подобных монстров хорошо вписывалось в его теорию, предполагавшую чередование кратковременных этапов существенного преобразования организмов с длительными интервалами, когда они практически не изменялись.
Да, аномалокаридида опабинию, ксенузий галлюци-гению и мурероподию и палеосколецидных червячков из нашего четвертичного далека не так-то просто понять. Поэтому заявлять об их близком родстве в середине 1990-х годов отважились немногие палеонтологи, включая автора этой книги. Получалось, что эти древнейшие кольчатые животные совсем не кольчецы, а, страшно подумать (для зоологов, изучающих современную фауну), — линяющие животные. Экдисозои, одним словом.
Палеосколециды и ксенузии в Муреро, так же как и в остальных кембрийских и ордовикских лагерштеттах, сохранили очень похожие шкурки — кутикулы. У современных Ecdysozoa (членистоногие, онихофоры, тихоходки, круглые и головохоботные черви) кутикула состоит из слоистой эпикутикулы, которую выделяют микроворсинки покровных клеток, белковой экзокутикулы и эндо-кутикулы, построенной из а-хитиновых волокон, собранных в спирально расположенные пластины. Хитин — это полисахарид с кристаллической структурой, а хитиновые волокна являются органическим скелетом, придающим прочность определенным органам или клеткам.
Полная смена кутикулы — линька — происходит хотя бы раз в течение жизни под действием стероидных гормонов — экдизонов. Как рост кутикулы, так и линька вызываются одной и той же группой генов гормон-рецепторного комплекса — NHR-23. Хотя у взрослых волосатиков кутикула лишена хитина, а-хитиновые волокна присутствуют в подстилающем слое личиночной кутикулы, точно так же как в панцире личинок приапулид и лорицифер; у круглых червей а-хитиновая кутикула сохранилась в глоточной области. А например, у кольчатых червей строение кутикулы совершенно иное: ее слои образованы толстыми коллаге-новыми тяжами, образующими почти правильную решетку, и пронизаны многочисленными выростами покровных клеток. Хитин в ней отсутствует; в форме 6-хитина он есть только в щетинках (у моллюсков, брахиопод и мшанок встречается у-хитин). Плотная сменяемая кутикула у экдисозои служит препятствием для формирования какого-либо подобия ресничного покрова даже на личиночной стадии. Такой ресничный покров развивается у лофо-трохозой, чья кутикула никогда не сменяется целиком, но лишь послойно отшелушивается.
Кембрийский палеосколецидный червь Schistoscolex (диаметр 5 миллиметров); Муреро, Иберийские горы, Арагон, Испания; 500 миллионов лет. Университет Сарагосы
Благодаря фосфатизации тонкое строение кутикулы экдисозоиного типа известно у палеосколецид и ксенузии. Коллагеновые волокна, конечно, не сохранились, но остались желобки, закономерно — в виде ромбовидного узора — расположенные на нижней поверхности кутикулы; в желобках эти волокна протягивались при жизни.
Кроме мощной слоистой кутикулы был у многих кембрийских линяющих животных еще один общий признак— радиально-симметричный головной хоботок. Причем не только у головохоботных червей, которым его по определению иметь должно, но также у ксенузий и аномало-каридид, считающихся хотя бы отчасти членистоногими и даже предками всех членистоногих. Такой хоботок представлял собой важнейший орган, который кроме нервного центра включал систему управляющих им мускулов и снаружи был опоясан несколькими рядами скалид, использовавшимися, как органы чувств — для поиска и захвата пищи. Также они служили для передвижения, когда ползущий в грунте червяк продавливал ход, нагнетая в хоботок жидкость, а затем вцеплялся скалидами в стенки хода и подтягивал вперед туловище. Известны и норки кембрийских головохоботных, в которых запечатаны остатки самих червей: это простые U-образные ходы или слепые «мешки», похожие на те, в которых затаиваются современные приапулиды, чтобы, резко выбросив оттуда хоботок, с поверхности грунта зацепить крючьями-скалидами ничего не подозревающую жертву.
Современная тихоходка Paramacrobiotus craterlaki (длина 0,5 миллиметра). Eye of science/ Science photo library
Хотя бы на личиночной стадии вворачивающийся хоботок присутствует у приапулид, лорицифер, киноринх и волосатиков, которых Владимир Васильевич Малахов с биологического факультета МГУ и объединил в тип головохоботных червей (Cephalorhyncha). Ротовой аппарат тихоходок, как показали зоологи Анн Рут Дьюэл из Государственного университета Аппалачей и Йетте Эйбюе-Якобсен из Копенгагенского университета, состоит из выступающего втяжного ротового конуса, окруженного кольцом пластин. Такой орган напоминает ротовой конус киноринх, ведущий в трехгранную глотку со стилетами. Кстати, у аномалокаридид тоже был трехлучевой ротовой конус. Так что кембрийских экдисозой и многих их потомков вполне можно было бы именовать «хоботными», если бы это название не закрепили за небольшой группой млекопитающих…
Единственное отличие двух важных групп кембрийских экдисозой — палеосколецид и ксенузий — заключается в том, что у последних есть втяжные, телескопические конечности. Стандартное представление об эволюции предписывает считать головохоботных червей «без ножек» предками «червяков» с ножками. Однако эта версия кажется сомнительной. Перемещение с помощью втягивающегося хобота в толще грунта — это совсем не то же самое, что ползание за счет червевидных изгибов по его поверхности. В первом случае требуется жесткая кутикула, которая помогает червяку заякориться в норке, пока жидкость гидравлически нагнетается из его хвостового конца в хоботок. Потому мы и видим у палеосколецид множественные поперечные ряды кутикулярных пластинок, каждая из которых похожа на микроскопический якорь. Во втором случае такая шкура лишь мешает, да и система мускулов нужна несколько иная. А вот представить, что ходившие по дну кембрийских морей ксенузии стали рыть норки и, устроившись в них, со временем конечности утратили, допустимо. Да и представлять даже не нужно: именно это мы в ископаемой летописи и наблюдаем, поскольку среди ксенузий есть формы с втяжными хоботками, как у головохоботных червей, и конечностями, явно непригодными для передвижения по поверхности грунта, но подходящими для заякоривания в норках, например наша «упитанная» мурероподия. Если опустить ее на дно, она уподобилась бы мультяшному коту из «Возвращения блудного попугая»: болтала бы беспомощно лапками не в силах найти себе опору. А фацивермис (Facivermis) с головного конца напоминал ксенузию с втяжными ножками, а сзади был червяк червяком: задняя часть туловища у него совершенно не отличалась от таковой палеосколецид. Некоторые палеосколециды еще долго сохраняли на брюшной поверхности редуцированные парные втяжные конечности, которые, вероятно, стали выполнять функцию сенсорно-железистых сосочков, как у современных приапулид, предками которых палеосколециды и являются. Личинки приапулид, лорицифер и волосатиков и даже их взрослые формы до сих пор несут в строении кутикулы признаки палеосколецид и их личинок.
Но приапулиды и другие головохоботные черви — не единственные потомки ксенузий. Данные эмбриолога Георга Майера и его группы из Свободного университета Берлина по развитию онихофор показывают, что личиночное ротовое отверстие закладывается у этих животных в передней части головы, антенны и челюсти формируются из зачатков ходных конечностей, и челюсти отвечают коготкам на этих конечностях; также из зачаточных ходных конечностей образуются паутинные сосочки, что выявляется по присутствию не выраженного на взрослой стадии зачатка выделительных каналов. В основании антенн и челюстей такие зачатки лишены наружных отверстий, хотя и сохраняют ресничную выстилку (биение ресничек обеспечивает нужды или нужду настоящих выделительных каналов), а в паре слюнных сосочков они преобразованы в железы. Мысленно повернув процесс развития онихофоры вспять, получаем предковую форму в виде чер-веподобного организма с однотипными парными втяжными ходными конечностями и хоботком, на конце которого находится ротовое отверстие. На что это похоже? На кембрийскую ксенузию.
Тихоходки, возможно, также являются потомками ксе-нузий, но сильно уменьшившимися и упростившимися, чтобы приспособиться к жизни в микросреде. Расселились тихоходки от тихоокеанских глубин до гималайских высот, от тропических морей до арктической тундры. Некоторые из этих мелких, около миллиметра длиной, существ, неспешно ползающих по морским водорослям, похожи на белых медвежат с черными глазками или пещерных шестипалых из сказок Александра Мелентьевича Волкова. В «пещерах» тихоходки тоже проживают, но в соответствующих их размерам — между песчинками морского дна. Устроены они так, что легко проползают по микроскопическим проходам. Четыре пары лапок (последняя вытянута вдоль тела) имеют телескопическое строение: вобрал передние ножки, потом средние, затем задние и, как червячок, протиснулся сквозь узкое место. Пока одна часть тела червиво извивается, другая — упирается острыми коготками на кончиках ножек. Сверху тело защищено жестким панцирем. Во рту — стилеты, которыми можно проколоть оболочку водоросли или червя, чтобы высосать содержимое. Стилеты тихоходок являются не чем иным, как итогом превращения передних ходных конечностей во внутренний орган, благодаря чему трехлучевой ротовой аппарат приобрел двустороннюю симметрию. Преобразование мускульной системы из единого комплекса продольных и поперечных мускулов в сериально расположенные пучки, связывающие конечности с покровными пластинками, наблюдается уже у кембрийских ксенузий хадранакса и п