амбделурия (Hadranax, Pambdelurion), описанных Грэмом Баддом (Упсальский университет), а древнейшая — среднекембрийская — тихоходка как раз имеет парные рудименты втяжных конечностей на голове в дополнение к четырем парам ходных ножек и покровные пластинки, как у ксенузий.
Еще одной группой, связанной происхождением с ксе-нузиями, являются аномалокаридиды — самые крупные обитатели кембрийских морей наряду с головохоботны-ми червями: до метра длиной. У них были хоботок с ра-диально расположенными зубными пластинами; предро-товая пара членистых или телескопических хватательных конечностей, как у некоторых ксенузий; крупные сложные глаза (до пяти штук), по своему строению сходные со зрительными органами наиболее продвинутых членистоногих; головной щит; туловищный отдел с плавательными лопастями несущими, возможно, дыхательные придатки; хвостовой отдел и сквозной кишечный тракт с сериально расположенными, парными пищеварительными железами. Все это выяснили Гарри Уиттингтон и Дирек Бриггс из Кембриджского университета. Аномалокаридид с пред-ротовыми конечностями можно считать потомками ксенузий, перешедших к активному хищничеству в толще воды. Некоторые из них (Kerygmachela и Tamisiocaris) уподобились — благо размер позволял — китам кембрийского океана: их предротовые придатки превратились в своего рода китовый ус, только висящий не в пасти, а снаружи.
Трехмерная реконструкция кембрийского членистоногого Fuxianhuia protensa (длина 9 сантиметров); Ченцзян, провинция Юньнань, Китай; 520 миллионов лет. Художник Всеволод Абрамов
Кроме предротовых, не всегда членистых, конечностей и сложных глаз, других явных признаков членистоногих у аномалокаридид нет. Вообще различные виды аномалокаридид и ксенузий отличались мозаичным сочетанием признаков. Например, ксенузия диания (Diania) имела довольно жесткие, почти членистые конечности и хорошо развитый хоботок; антеннакантоподия (Antennacanthopodia) — втяжные конечности без коготков, едва заметный хоботок и антенны на голове; муреропо-дия — вворачивающийся хоботок и намек на конечности с коготками. Членистые панцири и конечности независимо появились сразу в нескольких группах: среди ксенузий, аномалокаридид, ветуликолий, отчасти тихоходок. А древнейшие членистоногие фуксиануйя и близкие к ней формы с наиболее простым планом строения головного отдела, но уже с настоящими антеннами и второй специализированной для захвата пищи парой членистых конечностей имели однотипные цилиндрические ходные конечности с большим числом гладких члеников, которые отличаются от втяжных конечностей лишь чуть более жесткой кутикулой, примерно как у диании.
Дно кембрийских морей буквально вымощено остатками линяющих животных: шкурки составляют 70 процентов кембрийских ископаемых как по разнообразию и числу индивидов, так и по биообъему, благодаря чему ранняя эволюция экдисозой представлена наиболее полно. Столь обильные организмы не могли не сыграть важной роли в развитии всей биосферы. И понятие артроподизации океана, удачно использованное энтомологом Александром Георгиевичем Пономаренко из Палеонтологического института РАН, как нельзя лучше объясняет основные события, случившиеся в кембрийском периоде: именно членистые животные вместе со своими червеподобными родственниками — благодаря био-турбации (переработке осадка), организации пеллетного конвейера (упаковка мелких нетонущих частиц испражнений морских беспозвоночных в крупные оседающие на дно комки-пеллеты) и созданию многоступенчатой пищевой пирамиды с хищниками нескольких порядков — провентилировали бескислородный океан, окончательно сделав его пригодным для жизни во всем ее многообразии.
И если переходные формы между различными экдисо-зоями в ископаемой летописи встречаются в изобилии, то какие-либо формы, которые можно было бы назвать промежуточными между кольчатыми червями и членистоногими, в слоях земных отсутствуют полностью. Получается, что потомками кембрийских ксенузий являются, с одной стороны, общественные насекомые, например обладающие сложным мозгом пчелы, способные запоминать и узнавать даже лица людей, с другой — круглые глисты, вроде аскариды, у которых под внешней оболочкой (кутикулой) не осталось почти ничего, кроме кишечника и половых органов. И ведь не скажешь, что они плохо живут: вместе со своим хозяином — человеком — распространились по всему свету. Подлинные любители человеческого тепла… Паразиты как вершина эволюции.
Лофотрохозои: в шкафу только скелеты
Кольчатые черви, долгое время считавшиеся несомненными предками членистоногих, поскольку они членистые, передвигаются с помощью двуветвистых конечностей (параподий) и имеют обособленный головной отдел, в кембрийских слоях тоже встречаются — в виде отпечатков покровов, конечно. Но в тысячи раз реже, чем го-ловохоботные. Представлены они исключительно остатками подвижных многощетинковых червей. Причем ни один из кембрийских кольчецов по совокупности признаков не вписывается в какую-либо современную группу: у них отсутствуют антенны, опорные щетинки, спинные и брюшные усики, а щупики устроены очень просто. Сколекодонты — ископаемые челюсти многощетинковых червей — появляются только в ордовикских отложениях, а достоверные сидячие трубчатые кольчецы — в мезозойскую эру.
Ископаемая летопись древних кольчецов служит хорошей иллюстрацией идеи зоолога Вильфрида Вестхайде из Университета Оснабрюкка о происхождении щетинок как покровных защитных элементов у подвижных форм, ползавших по поверхности осадка: именно такими — «ощетинившимися» — мы видим первых кольчецов, например канадию (Canadia); затем, по мере развития червевидно-го способа передвижения, в покрове появляются поперечные, лишенные щетинок прорехи, и все тело становится как бы сегментированным. В работах по молекулярной филогенетике кольчатых червей коллектива Торстена Струка из того же университета говорится об отчетливом разделении этой группы на две основные ветви — бродячие и сидячие. Общего предка всех кольчецов Струк и его соавторы тоже реконструируют как подвижную сегментированную форму с развитыми, закономерно расположенными вдоль всего тела параподиями. Примечательно, что среди ордовикских кольчецов встречались махайри-дии {Machaeridia) — сегментированные формы с обызве-ствленными элитрами — чешуевидными спинными усиками параподий, под которыми, как выяснили палеонтолог Джейкоб Винтер и его коллеги из Йельского университета, скрывались щетинки. Элитры махайридий структурно близки к раковинам моллюсков полиплакофор, или хитонов, и разнообразных древних «многостворок».
Кембрийские (а — г) и ордовикский (д) Lophotrochozoa, 540–480 миллионов лет: (а, б) томмотииды: а) Paterimitra, б) Camenella, {в, г) целосклеритофоры: в) Halkieria, г) Allonnia (ханцеллорииды), д) кольчатый червь Plumulites (махаиридии). Художник Всеволод Абрамов
Кембрийские многостворчатые формы — халькиерии-ды (Halkieriidae) — представляют наибольший интерес с точки зрения происхождения моллюсков. Сложный покровный скелет этих существ, или склеритом, развитый на спинной и боковой сторонах, состоит из многочисленных известковых и/или органических склеритов и спикул различной формы и одной-двух раковин на переднем и заднем концах тела, напоминающих раковины брахиопод или моноплакофор. Палеонтологи Саймон Конвей Моррис из Кембриджского и Джон Пил из Упсальского университетов, сравнивая крупные торцевые раковины с таковыми брахиопод, а прочие склериты — с элитрами и щетинками кольчатых червей, рассматривают халькиериид как исходную группу для Lophotrochozoa в целом. Напротив, зоологи Амели Шелтема из Океанографического института в Вудс-Холе и Дмитрий Люмбергович Иванов из Зоологического музея МГУ, опираясь на данные по строению склеритов — наличие сложной системы каналов, связывающих внутреннюю полость склерита с его поверхностью, а также ротового аппарата, напоминающего радулу, — считают их несомненными моллюсками, предшественниками хитонов и беспанцирных моллюсков — аплакофор. Интересно, что даже в самых жестких элементах склери-тома, если полностью растворить их минеральную составляющую, просматриваются капилляры — такие же, как в щетинках одновозрастных кольчатых червей, например канадий.
Еще больше усложняют (но, может быть, и проясняют) ситуацию ханцеллорииды (Chancelloriida), склериты которых обычно собраны в розетки с одним полым центральным шипом и тремя периферическими. Микроструктура этих склеритов и общий план строения неотличимы от таковой халькиериид, но образовывали они совершенно иную конструкцию — полусферический или узкоконический склеритом с открытой вверх полостью. Из-за этого ханцеллориид долгое время считали губками: ведь нижним концом такой организм закреплялся на грунте.
Если самые древние моллюски, за исключением ханцеллориид, и кольчатые черви были представлены исключительно подвижными формами, иная картина наблюдается среди древнейших щупальцевых, или лофофорат. Кембрийские щупальцевые различаются числом створок: от двух, как у брахиопод до тридцати и более, как у пате-римитры и эксцентротеки (Paterimitra, Eccentrotheca), принадлежащих к вымершим томмотиидам (Tommotiida).
Томмотииды были открыты Владимиром Владимировичем Миссаржевским из Геолотического института РАН на реке Алдане и получили название по самому крупному тамошнему поселку — Томмот. У эксцентротеки — одной из древнейших томмотиид — фосфатные пористые раковинки были двух типов: неправильной колпачковидной и уплощенной форм. Эти склериты, как установили палеонтолог Кристиан Сковстед и его коллеги из Упсальского университета, располагаясь по спирали, образовывали узкоконический, расширяющийся вверх, наружный скелет 4-миллиметровой высоты, открытый сверху и снизу. Склеритом патеримитры в общих чертах был устроен, как у эксцентротеки, но со склеритами трех типов, два из которых напоминали раковины брахиопод. Сходство с последними усугубляется тождеством микроструктуры раковин и наличием пор с отпечатками щетинок (благодаря фосфатизации иногда сохраняются и сами щетинки). Эти особенности позволяют рассматривать томмотиид как исходную для брахиопод группу. Особенно интересны как переходные формы двустворчатая томмотиида микрина