{Micrina) и таннуолина (Tannuolina) с небольшим числом склеритов: у микрины Уве Бальтасар из Упсальского университета обнаружил двустворчатую эмбриональную раковину с карманами, где формировались щетинки, как у брахиопод.
Интересно, что две группы томмотиид, представленные единственным родом каждая — каменелла (Camenella) и суннагиния (Sunnaginid), обладают парными зеркально-симметричными склеритами, которые, вероятно, располагались на поверхности двусторонне-симметричных животных. Значит, среди первых лофофорат были не только сидячие фильтраторы, но и ползавшие по грунту в поисках пищи существа. Вот только дали они начало каким-либо нынешним щупальцевым или исчезли без следа подобно ханцеллориидам, единственным сидячим древним моллю-скоподобным формам?
Если бы не кембрийские ископаемые, представить, как выглядели общие предки брахиопод, мшанок, моллюсков и кольчатых червей, было бы исключительно сложно. Молекулярная биология на этот вопрос ответить не в состоянии, а современные лофотрохозои практически не сохранили общих для этой группы признаков. К важнейшим из них, как считают эмбриолог Стефани Глайн и ее коллеги из Калифорнийского университета (Беркли), следует отнести спиральный тип дробления зародыша и плавающую в водной толще личинку — трохофору с предротовым венчиком ресничек, ресничным султаном и теменной пластинкой, которая при превращении личинки во взрослый организм погружается под покровы и образует головной мозг. Спиральный тип дробления установлен у кольчатых червей, сипункулид, эхиурид, мизостомид, камптозой, фо-ронид, немертин и моллюсков, а похожие личинки есть у кольчатых червей, сипункулид, эхиурид, мизостомид, камптозой, форонид, мшанок, циклиофор и моллюсков; правда, у немертин и брахиопод трохофора очень упрощенная, а у головоногих моллюсков и поясковых червей она считается утраченной. Общей чертой Lophotrochozoa, распознаваемой в ископаемой летописи, следует считать скелетные микроструктуры (моллюски, мшанки, брахио-поды, кольчатые черви, возможные ископаемые форони-ды) и хитиновые β- или γ-хитин) щетинки, выделяемые в мешковидных впячиваниях кутикулы крупными покровными клетками с микроворсинками, следы которых остаются в виде капилляров.
Третья власть
Третьей по разнообразию, но особенно важной для всех нас группой двусторонне-симметричных организмов в кембрийских отложения являются вторичноротые: иглокожие, гемихордовые и хордовые. К последним относятся и позвоночные.
Ископаемые, похожие на хордовых (Pikaia, Meta-spriggina, Yunnanozoon, Cathaymyrus, Myllokunmingia), найдены в нижне- и среднекембрийских отложениях — в Ченцзяне и сланце Бёрджесс соответственно; китайские формы открыты Чень Юньюанем из Нанкинского института палеонтологии и геологии и Шу Деганем из Северо-Западного университета в Сиане; бёрджесские — Чарлзом Уолкоттом.
Среднекембрийская пикайя имеет почти плоские границы мускульных блоков, что, по мнению зоолога Турстона Лакалли из Университета Виктории, предполагает отсутствие у нее системы мускулов, характерной для хордовых. Необычны для хордовых и антенны на голове пикайи. Наоборот, юннанозоон, несмотря на сегментированный спинной гребень, вполне вписывается в правильный план строения: гребень, подобно миосептам (перегородкам, к которым у рыбообразных позвоночных крепятся мускульные пучки), мог служить дополнительной опорой для мускульных блоков, снижая нагрузку на миосепты и тем самым способствуя активным плавательным движениям. Количество найденных экземпляров юннанозоона достигает многих сотен, и поэтому можно с уверенностью говорить о присутствии у них V-образных мускульных блоков, жаберных щелей, связанных с кишечником, жаберных дуг, парных половых желез и настоящего хвоста, расположенного позади анального отверстия. Все это — признаки именно хордовых. Если особенности юннанозоона, а также катаймира и мета-сприггины укладываются в план строения цефалохордовых (похожи на современного ланцетника), то миллокуньмин-гия со спинными и брюшными плавниками и носовыми капсулами могла быть древнейшим позвоночным.
Нерыбь
Чтобы представить, как примерно выглядели живые кембрийские хордовые, далеко ехать не надо: в реках Центральной России водится очень необычное существо: у него есть жабры и хвостовой плавник, но это совсем не рыба.
Одна из таких рек — Красивая Меча, живописный приток Дона, — течет местами по ущельям, которых, казалось бы, в самом центре Восточно-Европейской равнины — в Липецкой области — и быть не должно. Гигантские каменные плиты, изрытые окаменевшими следами и утыканные древними ракушками, 360 миллионов лет назад были морским дном — теперь они снова стали дном, только речным. В морских девонских известняках часто встречаются разнообразные раковины: ромбовидные — бра-хиопод и спирально-свернутые — головоногих моллюсков. Здесь же попадаются и темные, чешуевидные пластины, иногда даже целые панцири ископаемых существ, напоминающие панцири крабов или раков, только без клешней. Однако это совсем не ракообразные, а особая группа позвоночных животных — бесчелюстные. 520–360 миллионов лет назад именно бесчелюстные господствовали среди позвоночных. Девонский период оказался для них переломным: из морей их вытеснили челюстноротые — рыбы и позднее их потомки (земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие).
Кембрийские вторичноротые, 520–495 миллионов лет (длина/высота 1–3 сантиметра): (а — г) животные, похожие на хордовых: a) Myllokunmingia, б) Metaspriggina, в) Pikaia, г) Yunnanozoon, (д — к) иглокожие: д) Ubaghsicystis (эокриноидеи), е) Gogia (эокриноидеи), ж) Helicoplacus (геликоплакоидеи), з) Cambraster (эдриоастероидеи), и) Ctenoimbricata (ктеноцистоидеи), к) Lignanicystis (цинкты). Художник Алина Коноваленко
Последние бесчелюстные нашли пристанище в реках, где и живут до сих пор (миноги), либо вернулись в море, но стали паразитами (миксины). И те, и другие — обитатели умеренных широт и практически не заселили тропики. Из 50 видов миног половину составляют паразитические проходные виды: они возвращаются в пресные воды на нерест либо живут там постоянно. Вторая половина — безобидные обитатели рек, ручьев и озер.
К ним относятся и украинские миноги (Eudontomyzon mariae), золотисто-оливковые тельца которых в середине апреля извиваются, сплетаясь в небольшие клубки, на освещенных солнцем быстрых мелких перекатах Красивой Мечи и ее притоков, таких, как родниковая речка Семенёк. Пока вода не прогреется до 8-11 градусов, ми-ножки (13–21 сантиметр длиной) из своих укрытий в иле и под корягами появляться не желают, несмотря на зов плоти — у них время нереста.
У обитателей рек Северо-Западной России — речной и ручьевой миног — самцы в такое время отличаются вороватым поведением. Пока один ухажер обласкивает самку, заставляя выметать икру, другой подкрадывается сзади и оплодотворяет ее. Причем это может быть самец другого вида, гораздо более крупный или, наоборот, помельче. Из такой икры развиваются гибриды.
В Красивой Мече живет лишь украинская минога. Когда эти миноги сплетаются в объятиях (иногда к одной самке могут присосаться сразу несколько самцов), их можно брать голыми руками. Брать, конечно, можно, но вот удержать… Извивающееся тельце мгновенно выскальзывает из рук: чешуи-то нет, только обильная слизь. На суше миноги, правда, тоже в руках сидеть не желают и легко проскальзывают между пальцев. Ведь они бесхребетные: у миноги нет позвоночника, да и вообще никаких костей нет. Роль позвоночного столба выполняет хорда — протянувшаяся вдоль спины веретеновидная тонкостенная трубка с полужидким содержимым, упругая, словно пружинка, и несжимаемая — внутри-то жидкость. Благодаря хорде, к которой крепятся мышечные блоки, минога так лихо извивается и хорошо плавает, даже задом наперед. Хорда роднит миногу с челюстноротыми позвоночными: этот орган сохранился у химер (хрящевые рыбы), двоякодышащих рыб, целакантов и осетровых. Но у рыб кроме хорды есть и костный скелет.
Если сразу выскользнуть не получилось, что случается исключительно редко, минога пытается укусить. У нее есть несколько десятков роговых губных и краевых зубов и зазубренные язычные пластинки, но использует она пару самых острых заднеязычных пластинок. С помощью такого зубного аппарата, который у паразитических миног намного острее, они пробуравливают покровы своих жертв — крупных рыб, а то и китов. Римский ученый Плиний Старший описывал даже нападение миног на человека. То были специально натасканные крупные миноги, которых держал в пруду своей виллы Ведий Поллион, приятель императора Октавиана Августа: на растерзание миногам он отправлял провинившихся рабов. Присосавшись, минога выпускает в ранку выделения щечных желез, препятствующие свертыванию крови и превращающие мясо в жидкую кашицу. Жертва от этого не погибает, но становится легкой добычей для других паразитов и хищников.
Вот и украинская минога, прежде чем укусить, присасывается к пальцу с помощью бахромчатой ротовой воронки (челюстей у нее нет). Этот важный орган, благодаря которому миног называют круглоротыми, — еще одно отличие их от рыб. Ротовую воронку самцы также используют, чтобы вытолкать соперника или, наоборот, удержать самку. Самец ловит избранницу присоской за любую часть тела, а затем, словно целуя ее в затылок, перецепляется в теменную часть, обвивает партнершу хвостом и, слегка сжимая ее, помогает метать икру. Кроме того, ротовая воронка нужна при строительстве гнезда. Сначала самец с ее помощью, опираясь на хвост, поднимает и уносит с облюбованного местечка на перекате лишнюю гальку, а затем присасывается к камню побольше и резкими волнообразными движениями тела раскидывает песок, чтобы получилось небольшое углубление — сантиметров десять в поперечнике и три — семь глубиной. У морской миноги гнездо гораздо шире и глубже, и, строя его, это сильное животное перетаскивает более 10 килограммов камней.