том числе и по времени, от остальной части клетки. Маргулис предполагает, что митохондрии изначально были свободно мигрирующими бактериями, которые в древние времена вторглись в другие микроорганизмы и осели в них на постоянное жительство. «Слившиеся организмы продолжали эволюционировать в более сложные формы жизни, дышащие кислородом, — поясняет Маргулис. — Здесь, таким образом, мы наблюдаем эволюционный механизм более стремительный, чем мутация: симбиотический союз, который становится постоянным»19.
Теория симбиогенеза предполагает радикальный сдвиг представлений в эволюционной мысли. В то время как традиционная теория рассматривает раскрытие жизни лишь как процесс расхождения видов, Линн Маргулис утверждает, что образование новых сложных сущностей через симбиоз прежде независимых организмов всегда представляло более мощную и важную эволюционную силу.
Этот новый взгляд заставил биологов признать существенную важность кооперации в эволюционном процессе. Если социальные дарвинисты XIX столетия видели в природе лишь конкуренцию — «окровавленные клыки и когти Природы», как выразил это поэт Теннисон, — то мы сейчас начинаем рассматривать непрерывную кооперацию и взаимную зависимость всех форм жизни как центральный аспект эволюции. По словам Маргулис и Саган, «Жизнь взяла верх над планетой не в битве, но постепенно опутав ее сетью»20.
Эволюционное раскрытие жизни в ходе миллиардов лет — это история, от которой захватывает дух. Движимая творчеством, присущим всем живым системам, и выраженная в трех отчетливо различных направлениях — мутациях, обмене генами и симбиозе — живая патина планеты распространялась и укреплялась, корректируемая естественным отбором, в виде форм неуклонно нарастающей сложности. Эта история замечательно рассказана Линн Маргулис и Дорион Саган в книге «Микрокосмос»; в значительной степени по материалам их книги написаны последующие страницы21.
Нет свидетельств существования какого-то плана, цели или причины в глобальном эволюционном процессе, и, следовательно, нет доказательств прогресса; и все же существуют вполне различимые паттерны развития/Один из них, известный как конвергенция, представляет собой тенденцию организмов к развитию сходных форм для решения сходных проблем, несмотря на различные родовые истории. Так, глаза развивались не один раз — в разные периоды времени и по разным направлениям — у червей, улиток, насекомых и позвоночных. Подобным же образом, крылья независимо эволюционировали у насекомых, рептилий, летучих мышей и птиц. Похоже, что творчество природы не знает пределов.
Еще один поразительный паттерн представляют собой повторяющиеся катастрофы — своего рода планетарные точки бифуркации, за которыми следуют интенсивные периоды роста и совершенствования. Так, опасное падение процентного содержания водорода в земной атмосфере более чем два миллиарда лет назад привело к одной из величайших эволюционных инноваций — использованию воды в фотосинтезе. Миллионы лет спустя эта чрезвычайно успешная новая биотехнология породила катастрофический кризис загрязнения — накопление огромных объемов токсичного кислорода. Кислородный кризис, в свою очередь, обусловил эволюцию бактерий, дышащих кислородом: это оказалось еще одним из замечательных нововведений жизни. Позже, 245 миллионов лет назад, вслед за опустошительным, беспрецедентным вымиранием множества видов наступила быстрая эволюция млекопитающих; а 66 миллионов лет назад катастрофа, которая стерла динозавров с лица Земли, расчистила путь для эволюции первых приматов и, наконец, человеческих существ.
Эпохи жизни
Чтобы отразить схематически процесс раскрытия жизни на Земле, мы используем геологическую шкалу времени, на которой периоды измеряются в миллиардах лет. Процесс начинается с формирования планеты
Земля — огненного шара раскаленной лавы — примерно четыре с половиной миллиарда лет назад. Геологи и палеонтологи разбили эти 4,5 миллиарда лет на многочисленные периоды и подпериоды, обозначенные названиями типа «протерозой», «палеозой» или «плейстоцен». К счастью, нам не обязательно помнить все эти технические термины, чтобы представить себе основные стадии эволюции.
В эволюции жизни на Земле мы различаем три достаточно объемлющие эпохи, каждая из которых охватывает временной период от одного до двух миллиардов лет и состоит из нескольких отдельных стадий (см. таблицу на стр. 254). Первая эпоха — предбиотическая, в течение которой формировались условия для возникновения жизни. Она длилась один миллиард лет, от формирования Земли до возникновения начальных форм жизни — первых клеток — около 3,5 миллиардов лет назад. Вторая эпоха, длившаяся полных два миллиарда лет, — это эпоха микрокосма, когда бактерии и другие микроорганизмы изобрели все базовые процессы жизни и сформировали глобальные циклы обратной связи для саморегуляции системы Гайи.
Около 1,5 миллиардов лет назад были, в основном, сформированы поверхность и атмосфера Земли в их нынешнем виде; микроорганизмы заполнили воздух, воду и почву, циклически перегоняя газы и питательные вещества по своей планетарной сети, как они делают это и сегодня; и, наконец, были созданы условия для перехода к третьей эпохе жизни — макрокосму, — эпохе эволюции более крупных форм жизни, включая и род человеческий.
Происхождение жизни
В течение первого миллиарда лет после формирования Земли постепенно складывались условия для появления жизни. Изначальный огненный шар был достаточно велик для того, чтобы удерживать атмосферу. Кроме того, он содержал основные химические элементы, из которых предстояло сформироваться строительным блокам жизни. Расстояние от Солнца оказалось оптимальным — достаточно далеким, чтобы начался процесс медленного охлаждения и конденсации, и в то же время достаточно близким, чтобы не наступило сжижение и замерзание газов.
После полумиллиарда лет постепенного охлаждения пар, наполнявший атмосферу, наконец сконденсировался; обильные дожди не прекращались тысячелетиями, и на поверхности Земли скопилось столько воды, что из нее образовались неглубокие океаны. В течение этого продолжительного периода углерод — химический костяк жизни — активно соединялся с водородом, кислородом, азотом, серой и фосфором, порождая бесконечное разнообразие химических соединений. Эти шесть элементов — С, Н, О, N, S, Р — и сейчас являются основными химическими ингредиентами всех живых организмов.
Эпохи жизни
Миллиардов лет назад
Стадии эволюции
ПРЕДБИОТИЧЕСКАЯ ЭРА
формирование условий
для жизни
4,5
формирование Земли
охлаждение огненного шара
раскаленной лавы
4,0
старейшие горные породы
конденсация пара
3,8
мелкие океаны
соединения на углеродной
основе
каталитические циклы,
мембраны
МИКРОКОСМ
эволюция микроорганизмов
3,5
первые бактериальные клетки
ферментация фотосинтез
сенсорные механизмы,
движение
починка ДНК
обмен генами
2,8
тектонические платформы,
континенты
кислородный фотосинтез
2,5
повсеместное распространение
бактерий
2,2
первые ядерные клетки
2,0
закрепление кислорода в
атмосфере
1,8
дыхание на основе кислорода1
1,5
формирование поверхности и
атмосферы Земли
МАКРОКОСМ
эволюция более крупных
форм жизни
1,2
передвижение
1,0
половое размножение
0,8
митохондрии, хлоропласты
0,7
первые животные
0,6
раковины, скелеты
0,5
первые растения
0,4
сухопутные животные
0,3
динозавры
0,2
млекопитающие
0,1
цветковые растения
первые приматы
В течение долгих лет ученые обсуждали вероятность возникновения жизни из «химического супа», который настаивался по мере охлаждения планеты и расширения океанов. Было высказано немало гипотез о внезапных событиях, послуживших первичным толчком, — от драматической вспышки мощной молнии и вплоть до осеменения Земли макромолекулами посредством метеоритов. Другие ученые возражали, что вероятность наступления любого из этих событий практически равна нулю. Тем временем, как выяснилось в результате новейших исследований самоорганизующихся систем, нет принципиальной необходимости постулировать какое-либо внезапное событие.
Как отмечает Маргулис, «химические вещества соединяются не случайным образом, а упорядочение, по определенным паттернам»22. Окружающая среда ранней Земли благоприятствовала образованию сложных молекул, ставших затем катализаторами для множества химических реакций. Постепенно различные каталитические реакции сомкнулись, образовав сложные каталитические паутины из замкнутых петель: сначала это были просто циклы, затем гиперциклы, затем структуры с сильной тенденцией к самоорганизации и даже самовоспроизведению23. Когда была достигнута эта стадия, определилось и направление предбиологической эволюции. Каталитические циклы эволюционировали в диссипативные структуры и, проходя через последовательные нестабильные состояния (точки бифуркации), образовывали химические системы все большей сложности и разнообразия.
В конце концов эти диссипативные структуры начали формировать мембраны — сначала, видимо, из жирных кислот без протеинов, подобно недавно полученным в лаборатории мицеллам24. Маргулис полагает, что именно тогда могли возникнуть многообразные самовоспроизводящиеся химические системы, заключенные в мембрану; некоторое время они эволюционировали и исчезали, прежде чем появились первые клетки: «Должно было развиться множество диссипативных структур, длинных цепочек различных химических реакций, которые эволюционировали, вступали в реакции и разрушались, прежде чем сформировалась и начала с высокой точностью воспроизводиться элегантная двойная спираль нашего древнего предка»25. В этот период, около 3,5 миллиардов лет назад, зародились первые автопоэзные бактериальные клетки и началась эволюция жизни.