размножаются из них лишь немногие (Ne<<N). Понятно, что K-стратегия, обусловленная эусоциальностью, ведет к резкому снижению Ne. В других случаях негативное влияние К-стратегии на Ne не столь очевидно.
Тем не менее авторы данной работы полагают, что обнаруженная связь между K-стратегией и низким полиморфизмом обусловлена именно отрицательным влиянием K-стратегии на эффективную численность, даже если природа этого влияния пока непонятна. Альтернативное объяснение могло бы состоять в том, что для K-стратегов характерен пониженный темп мутагенеза. Однако факты говорят скорее об обратном: темп мутагенеза (среднее число мутаций на геном за поколение), судя по всему, у K-стратегов выше, чем у r-стратегов. Одна из причин состоит в том, что K-стратеги живут в среднем дольше, а поколения у них разделены бóльшим числом клеточных делений. Так что различия в темпах мутагенеза скорее должны ослаблять, чем усиливать, найденную отрицательную корреляцию между вкладом в потомство и полиморфизмом.
Таким образом, исследование показало, что уровень генетического полиморфизма можно довольно точно предсказать, зная определенные биологические характеристики рассматриваемого вида, такие как величина родительского вклада в потомство, приверженность K— или r-стратегии и продолжительность жизни. Случайные колебания численности популяции, полагавшиеся до сих пор чуть ли не главным фактором, влияющим на уровень полиморфизма, по-видимому, играют менее важную роль. Хотя, конечно, нельзя отрицать их определяющее значение в некоторых частных ситуациях (как у тех же гепардов).
Исследователи полагают, что K-стратегия в долгосрочной перспективе должна коррелировать с более низкими значениями Ne, а r-стратегия — с более высокими. Возможно, дело в том, что K-стратеги, благодаря эффективной заботе о потомстве, в целом более толерантны к низкой численности популяции: они могут долго так существовать, не вымирая. Подобно гепардам, они способны успешно восстановиться даже после экстремальных снижений численности, когда от вида остается всего несколько десятков особей. Напротив, r-стратеги сильнее зависят от изменений среды, приводящих к резким колебаниям численности. Их стратегия более рискованная, поэтому в долгосрочной перспективе будут сохраняться только те виды, чья численность практически всегда остается высокой. Косвенно это рассуждение подтверждается палеонтологическими данными: во время массовых вымираний K-стратеги, по-видимому, имеют больше шансов выжить, чем r-стратеги. Например, во время великого вымирания на рубеже мела и палеогена 66 млн лет назад вымерли динозавры, у которых были большие проблемы с заботой о потомстве, но выжили птицы (впрочем, их теперь тоже относят к линии динозавров) и млекопитающие — ярко выраженные K-стратеги; вымерли аммониты (r-стратеги), но выжили наутилоидеи с крупными пропагулами.
Это исследование заставляет задуматься об общих тенденциях эволюции K— и r-стратегов. На первый взгляд кажется, что у первых эволюционные перспективы должны быть в целом гораздо хуже, чем у вторых. У K-стратегов ниже смертность на ранних стадиях развития, что ограничивает возможности для естественного отбора. Как мы теперь знаем, у них ниже и нейтральный генетический полиморфизм, который считается важнейшим показателем «генетического благополучия» вида и эволюционной пластичности. У них, вероятно, в среднем ниже и эффективная численность популяции. Это способствует ослаблению отбора и усилению дрейфа, что, в свою очередь, должно замедлять отбраковку слабовредных мутаций и фиксацию слабополезных. Если посмотреть на ситуацию под таким углом, то становится вообще непонятно, почему K-стратеги до сих пор не вытеснены повсеместно r-стратегами. В действительности же, судя по палеонтологическим данным, тенденция скорее обратная, особенно у таких ключевых представителей наземной биоты, как сосудистые растения и тетраподы (наземные позвоночные). В этих группах в течение фанерозоя прослеживается явный сдвиг в сторону K-стратегии: беззащитные пропагулы в виде мельчайших спор и икринок уступают место увесистым семенам и подрощенным, хорошо упитанным детенышам. В целом из 34 типов животных представители 21 типа выработали ту или иную форму матротрофии — «подкармливания» потомства за счет материнского организма (Ostrovsky et al., 2015). Это явно говорит об эволюционной выгоде подобного свойства.
По-видимому, K-стратегия каким-то образом компенсирует все перечисленные недостатки. Одним из факторов может быть отмеченная выше толерантность к низкой численности, обусловленная меньшей зависимостью смертности от непредсказуемых колебаний среды: сравните положение беззащитных лягушачьих икринок в пруду и птичьих яиц в теплом гнездышке с заботливой наседкой. Кроме того, хотя у K-стратегов уровень смертности ниже, она наверняка более избирательна и неслучайна, чем у r-стратегов. Гибель мелких пропагул часто происходит случайно и вообще не зависит от качества генов. Возможно, отбор у K-стратегов даже при низком уровне смертности достаточно эффективен за счет более избирательной (зависящей от качества генов) элиминации. Наконец, можно допустить, что забота о потомстве делает многие потенциально вредные мутации (которые снизили бы шансы на выживание молодняка, будь он брошен на произвол судьбы) де-факто нейтральными. В этом случае часть значимого (несинонимичного) полиморфизма у K-стратегов в действительности может оказаться не мутационным грузом (слабовредными мутациями, не отбракованными своевременно из-за сильного дрейфа и слабого отбора), а нейтральным полиморфизмом, повышающим эволюционную пластичность.
Исследование № 20Муравьи помогают тлям сохранять разнообразие окраски
Это исследование впервые продемонстрировало необычный способ поддержания полиморфизма — за счет симбиотических отношений. Для многих видов животных характерно наличие двух или более дискретных вариантов окраски (или других наследственных признаков). Считается, что устойчивое сохранение такого полиморфизма может обеспечиваться либо частотно-зависимым отбором (когда селективное преимущество получают особи с редким вариантом признака), либо разнородностью и переменчивостью условий среды, либо селективным преимуществом гетерозигот. Ни одно из этих объяснений не приложимо к тлям Macrosiphoniella yomogicola, у которых тем не менее наблюдается ярко выраженный полиморфизм по окраске. Японские энтомологи обнаружили, что в данном случае полиморфизм поддерживается муравьями, которые охраняют колонии тлей от хищников, получая в награду сладкие выделения. По не выясненным пока причинам наиболее привлекательны для муравьев те колонии тлей, в которых примерно поровну зеленых и красных особей. О таких колониях муравьи заботятся лучше всего, что, возможно, обеспечивает лучшее выживание тлей в разноцветных колониях. Это пока единственный известный случай, когда полиморфизм поддерживается за счет симбиотических отношений.
Известно три основных механизма, способных обеспечить сохранение в популяции нескольких дискретных вариантов наследственного признака (например, окраски). Во-первых, это частотно-зависимый балансирующий отбор. Так называют ситуацию, когда приспособленность фенотипа связана обратной зависимостью с частотой его встречаемости, то есть когда выгодно быть обладателем редкого варианта признака. Любопытный пример такого отбора обнаружен у цихлид больших африканских озер (см. Исследование № 26), приспособившихся питаться чешуей других рыб. Чтобы выдернуть чешуйку, они подплывают к жертве сзади либо слева, либо справа. Соответственно, среди чешуеедов есть формы с ротиком, повернутым вправо либо влево, причем признак этот наследственный. Соотношение двух форм из года в год остается примерно одинаковым, лишь слегка колеблясь: если в этом году чуть больше стало «левых» чешуеедов, то в следующем, скорее всего, вперед выйдут «правые», потом снова «левые» и так далее. Это объясняют тем, что рост численности поедателей чешуй, атакующих слева, ведет к снижению численности потенциальной добычи с необкусанным левым боком. Жертвы тщательнее берегут поврежденный бок, внимательнее отслеживая «левых» соседей, и поэтому селективное преимущество получают более редкие «правые» чешуееды. Но как только «правых» станет больше, чем «левых», поведение жертв изменится — снова будет выгоднее нападать слева. И так до бесконечности.
Другой механизм поддержания полиморфизма основан на разнородности условий среды и «эволюционном компромиссе» между противоречивыми требованиями отбора. Например, у пауков Nephila maculata есть разноцветная полосатая и строго черная формы. Разноцветные пауки своей окраской привлекают мелких насекомых и заманивают больше добычи в сети, зато черные лучше переносят понижение температуры, потому что быстрее нагреваются на солнце. В зависимости от локальных микроусловий селективное преимущество получает то одна, то другая форма, и, пока микроусловия остаются разнородными, ни одна не может вытеснить другую. Необходимо помнить, что в строго гомогенных условиях две формы, имеющие одинаковую (и не зависящую от частоты) приспособленность, не будут неопределенно долго сосуществовать в популяции. Их соотношение будет случайным образом колебаться до тех пор, пока одна из них не исчезнет (как это происходит, рассказано в нашей книге «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий»).
Наконец, третий механизм, способный обеспечить устойчивое сохранение дискретного полиморфизма, — селективное преимущество гетерозигот (см. Исследование № 10). Самый известный пример связан с серповидноклеточной анемией: гомозиготы по мутации в гене HBB страдают анемией, гомозиготы по отсутствию этой мутации беззащитны перед малярийным плазмодием, а гетерозиготам лучше всех — оба недуга угрожают им лишь в небольшой степени. Результат — устойчивый полиморфизм по форме эритроцитов в человеческих популяциях, живущих в малярийных районах.