G. conirostris с далекой Эспаньолы. Между прочим, если бы залетная особь оказалась самкой, новый вид не смог бы зародиться, потому что гибридное потомство выучило бы песню G. fortis — и гены чужестранки растворились бы в генофонде местного вида.
Важную роль в обособлении нового вида, вероятно, сыграл отбор на увеличение высоты клюва. Он привел к тому, что «большие птицы» заняли по морфологии клюва (и, предположительно, по пищевым возможностям и предпочтениям) промежуточное положение между G. fortis и G. magnirostris. Однако это промежуточное положение, скорее всего, не оказалось бы выигрышным, не защитило бы «больших птиц» от конкуренции с G. fortis и не позволило бы им нарастить свою численность в конце 2000-х, если бы не засуха 2004–2005 годов. Она истребила большеклювых представителей G. fortis и таким образом освободила кусочек экологического пространства, в котором оперативно размножились «большие птицы». Ну а засуха, в свою очередь, не истребила бы большеклювых G. fortis, если бы в 1982 году судьба не занесла на Дафне двух самок и трех самцов G. magnirostris, потомство которых в засушливое время лишило большеклювых G. fortis шансов выжить за счет крупных семян растения Tribulus cistoides (обо всех этих перипетиях рассказано выше; см. Исследование № 27). Похоже, ход эволюции зависит от множества случайностей — по крайней мере, если речь идет о маленьких популяциях на изолированных островах.
Исследование № 29Межвидовая гибридизация ведет к сокращению разнообразия
Итак, при удачном стечении обстоятельств гибридизация может порождать новые виды. Однако она способна приводить и к уменьшению разнообразия, когда один из видов полностью сливается с другим. И тут тоже важен контекст — те природные изменения, к которым вынуждены адаптироваться местные популяции. Подобную ситуацию удалось детально разобрать на примере дарвиновых вьюрков с острова Флореана Галапагосского архипелага. В конце XIX — начале XX века на этом острове обитало три вида древесных вьюрков: малый, большой и попугайный (самый крупный). Как выяснилось, к настоящему времени попугайный древесный вьюрок полностью вымер на острове, а большой интенсивно гибридизуется с малым, что в итоге может привести к полному слиянию двух видов. Вызвала этот процесс занесенная на остров в 1960-е годы паразитическая муха Philornis downsi, личинки которой поселяются в гнездах вьюрков и убивают птенцов. Крупные птицы страдают от паразита сильнее, чем мелкие, а межвидовые гибриды отличаются повышенной устойчивостью. В настоящее время крупные самки стараются выбирать себе мелких мужей (что и приводит к межвидовой гибридизации), а крупные самцы часто остаются бездетными. Гибридизация слабеет в засушливые годы и усиливается в дождливые, что совпадает с колебаниями численности паразитической мухи.
Межвидовая гибридизация может приводить к видообразованию, но может давать и обратный эффект, способствуя слиянию разделившихся форм обратно в единый вид.
Во второй половине XIX века ученые зарегистрировали на острове Флореана Галапагосского архипелага три вида древесных вьюрков: малого (Camarhynchus parvulus), большого (C. pauper) и попугайного (C. psittacula). Большой древесный вьюрок — эндемик Флореаны (встречается только на этом острове), малый и попугайный живут также на других островах. В 1947 году орнитолог Дэвид Лэк, изучив собранные в 1852–1906 годах музейные коллекции, пришел к выводу, что вид C. pauper (большой древесный вьюрок) произошел от попугайных древесных вьюрков, C. psittacula, прилетевших на Флореану с острова Исабела и впоследствии измельчавших (илл. VII, см. цветную вклейку). Попугайные вьюрки с Флореаны — это мало изменившиеся потомки другой группы C. psittacula, попавшей сюда позднее с острова Санта-Крус (Lack, 1947). Самым многочисленным видом на Флореане был (и остается) малый древесный вьюрок, C. parvulus, большой ему уступал, а самым редким был попугайный.
С тех пор сведения о видовом составе древесных вьюрков Флореаны не пересматривались. Орнитологи продолжали считать, что на острове живет три вида. И действительно, ученым, изредка туда приезжавшим, обычно без труда удавалось разделить пойманных в сети птиц на три группы: мелких, средних и покрупнее. По умолчанию считалось, что это и есть те самые три вида, описанные больше сотни лет назад. Так было и в 2005 году, когда Соня Кляйндорфер из Университета Флиндерса в Аделаиде (Австралия) и ее коллеги работали на Флореане.
Но постепенно стали появляться сомнения. Питер и Розмари Грант (см. Исследования № 27 и 28) пять раз посещали Флореану и ни разу не видели, а главное, не слышали попугайного древесного вьюрка. Галапагосские вьюрки различаются песнями. Песню попугайного вьюрка зарегистрировали на Флореане в 1962 году, но с тех пор таких данных больше не было. Поэтому Кляйндорфер и ее коллеги, вторично проводившие мониторинг древесных вьюрков на Флореане в 2010 году, решили получше разобраться в ситуации. Их результаты были опубликованы в 2014 году в журнале The American Naturalist (Kleindorfer et al., 2014; см. также Grant, Grant, 2014).
Ученые сопоставили морфологические и генетические данные, полученные в 2005 и 2010 годах, с «историческими» данными — теми самыми музейными коллекциями, которые собирались с 1852 по 1906 год и были изучены Лэком в 1947 году. Выяснилось, что музейные коллекции действительно позволяют подразделить флореанских вьюрков на три четко обособленных кластера, соответствующие трем видам: малому, большому и попугайному древесным вьюркам.
Морфологические данные по птицам, пойманным и окольцованным в 2005 и 2010 годах, тоже делятся на три кластера, хотя и менее четко. Но это уже другие кластеры! Птиц, сопоставимых по массе тела, размеру клюва и другим признакам с настоящими попугайными древесными вьюрками (C. psittacula), в материалах 2005 и 2010 годов не оказалось. Например, у «исторических» попугайных вьюрков с Флореаны среднее расстояние от ноздри до кончика клюва (один из главных признаков, по которым различаются виды дарвиновых вьюрков) составляло 9,9 мм, у больших — 9,0 мм, у малых — 7,4 мм. У птиц, пойманных в 2000-е годы, которых Кляйндорфер с соавторами поначалу приняла за попугайных вьюрков, средняя длина клюва равняется лишь 9,0 мм, у определенных как «большие» — 8,3 мм, у малых — 7,3 мм. Аналогичная картина получилась и по другим признакам.
У всех вьюрков, окольцованных в 2005 и 2010 годах, были взяты пробы крови для анализа ДНК. Генетические данные подтвердили вывод, который уже напрашивался на основе результатов морфологического анализа. Те птицы, которых исследователи сначала определили как попугайных древесных вьюрков (C. psittacula), на самом деле оказались большими (C. pauper). Попугайных вьюрков в выборках 2000-х годов вообще нет. Птицы, поначалу принятые за больших древесных вьюрков (C. pauper), оказались гибридами больших и малых. И только малые древесные вьюрки (C. parvulus) действительно оказались теми, за кого себя выдавали.
Таким образом, за столетие, прошедшее со времен «исторических» изысканий, один из трех видов вымер, а два оставшихся начали активно гибридизоваться. Судьба попугайного вьюрка, который был самым малочисленным из трех видов, неясна: либо он исчез, вовсе не оставив потомков, либо слился с большим. Зато удалось обнаружить факты, проливающие свет на причины и характер гибридизации больших и малых древесных вьюрков.
Недавно на Флореану была занесена отвратительная тварь — паразитическая муха Philornis downsi, вскоре ставшая смертельной угрозой для вьюрков и других местных птиц. Впервые эту муху заметили на Галапагосах в 1964 году, а начиная с 1997 года ее личинок стали обнаруживать в гнездах вьюрков. Днем личинки прячутся, а по ночам питаются кровью и плотью птенцов, буквально пожирая их заживо. В 2000-е годы на Флореане ежегодная смертность птенцов вьюрков, вызванная этим паразитом, колебалась от 27 до 98 %. Численность P. downsi зависит от количества осадков, которое, в свою очередь, определяется чередованием коротких дождливых периодов Эль-Ниньо (когда мух очень много) с более длительными засушливыми периодами Ла-Нинья (когда мух мало).
Птенцы крупных вьюрков страдают от паразита сильнее, чем птенцы мелких, — скорее всего, просто потому, что мухи предпочитают откладывать яйца в большие гнезда. В гнездах малых и гибридных древесных вьюрков меньше личинок паразитической мухи, чем в гнездах больших древесных вьюрков. В дождливые 2010 и 2012 годы число личинок по сравнению с засушливым 2005 годом выросло немного в гнездах малых вьюрков, резко (более чем вдвое) — в гнездах больших вьюрков и только для гибридов не изменилось, оставшись сравнительно низким (рис. 29.1). Возможно, это означает, что гибриды обладают повышенной устойчивостью к паразиту. В таком случае межвидовая гибридизация должна быть очень выгодна, особенно большим древесным вьюркам.
рис. 29.1. Степень зараженности гнезд вьюрков личинками мухи Philornis downsi. По вертикальной оси — среднее число личинок на гнездо. Черные столбики — засушливый 2005 год, серые — дождливые 2010 и 2012 годы. По рисунку из Kleindorfer et al., 2014.
Судя по возрастному составу гибридных вьюрков, гибридизация усиливается в дождливые годы и слабеет в засушливые. Этот факт сам по себе еще не означает, что птицы меняют свои брачные предпочтения в зависимости от погоды, то есть в дождливые годы предпочитают партнеров чужого вида, а в засушливые женятся на «своих». Теоретически данный результат можно объяснить тем, что в дождливые годы повышается относительная приспособленность гибридных птенцов, обусловленная их устойчивостью к паразитам. Поэтому в дождливые годы среди выживших птенцов доля гибридов возрастает, а в засушливые — снижается.