viridanus, и убывает доля аллелей южного подвида trochiloides. Своих собственных, характерных только для данного подвида, генетических особенностей у ludlowi не нашлось.
Скорее всего, это означает, что в районе Западных Гималаев, где сегодня обитает ludlowi, кольцо некогда было разорвано. Подвиды trochiloides и viridanus какое-то время накапливали различия, живя порознь. Впрочем, накопленных различий оказалось недостаточно для формирования хотя бы частичной репродуктивной несовместимости. Впоследствии trochiloides и viridanus расширили свои ареалы навстречу друг другу и стали беспрепятственно скрещиваться, образовав широкую гибридную зону, население которой интерпретировалось орнитологами как особый подвид ludlowi.
Несмотря на это отклонение от классической схемы формирования кольцевого вида, в остальном геномные данные отлично с ней согласуются. Если не считать еще одного отклонения, которое состоит в том, что гибридизация между «крайними» подвидами viridanus и plumbeitarsus все-таки иногда происходит. Об этом свидетельствуют обнаруженные у многих восточносибирских plumbeitarsus крупные фрагменты хромосом с наборами аллелей, характерными для viridanus. При этом у viridanus восточных примесей от plumbeitarsus нет. Стало быть, внедрение чужих генов происходит асимметрично: от западного подвида к восточному, но не в обратную сторону.
По-видимому, это значит, что из генофонда viridanus чужеродные примеси выбраковываются отбором интенсивнее, чем из генофонда plumbeitarsus. Еще можно предположить, что гибридам удается скрещиваться лишь с представителями восточного подвида, тогда как западные птицы их всегда отвергают. То, что чужеродные фрагменты в геномах plumbeitarsus довольно крупные, указывает на то, что они проникли сюда недавно и еще не успели искрошиться на мелкие кусочки в результате кроссинговера. Это, в свою очередь, означает, что посторонние генетические вкрапления отбраковываются отбором быстрее, чем успевают искрошиться.
Один из возможных механизмов отбраковки гибридов — искажение миграционных маршрутов. Представители восточной ветви пеночек, летя на зимовку на юг Азии, огибают Тибет с востока, а западные пеночки — с запада. Маршруты миграций являются отчасти наследственным признаком, то есть «записаны в генах». Имеющиеся данные по генетике миграций (у других птиц) позволяют предположить, что гибриды viridanus и plumbeitarsus могут пытаться лететь на юг «промежуточным» маршрутом, то есть напрямик через Тибетское нагорье, а это плохая идея для маленькой птички.
Несмотря на гибридизацию, подвидам viridanus и plumbeitarsus не грозит слияние в единую популяцию. Между ними действительно существуют мощные репродуктивные барьеры: презиготические (различие песен и брачных предпочтений) и постзиготические (отбор против гибридов).
Таким образом, зеленые пеночки — неплохой пример кольцевого вида, но все же далекий от «идеала» из учебников. Кольцо в прошлом рвалось как минимум в одном месте. Это значит, что дивергенция представителей восточной и западной ветвей, plumbeitarsus и viridanus, не всегда шла в условиях непрекращающегося потока генов вокруг Тибета. Так что это не чистый случай «видообразования за счет расстояния», предполагаемого в идеальной модели кольцевого вида. Кроме того, расхождение крайних подвидов все-таки чуть-чуть не дошло до стадии полной репродуктивной несовместимости.
Не исключено, что абсолютно безупречных кольцевых видов — таких, в которых поток генов вдоль кольца никогда не прерывался, а концевые формы разделены непроницаемым репродуктивным барьером, — вовсе не существует в природе. Дело в том, что сегодня нам уже довольно точно известно время, требующееся для формирования полной репродуктивной изоляции. У птиц, как правило, на это нужно не менее 2–3 млн лет (а восточная и западная ветви зеленых пеночек разошлись лишь 1–2 млн лет назад). Между тем в течение последних 2 млн лет климат на планете претерпел множество резких изменений, связанных с наступлением и отступлением ледников в Северном полушарии. Колебания климата, в свою очередь, приводили к быстрым изменениям видовых ареалов. В холодные времена ареалы многих животных и растений сокращались и дробились, при потеплениях — вновь расширялись, разобщенные популяции встречались и начинали скрещиваться. За время, которое требуется для формирования полной несовместимости, ареалы большинства видов успевали много раз сжаться и расшириться, разделиться и вновь сойтись. В такой ситуации трудно рассчитывать, что мы обнаружим в природе множество аккуратных кольцевых видов, в точности соответствующих классической схеме, которая была разработана в те времена, когда оценки временных масштабов эволюционных процессов были еще очень приблизительными.
Исследование № 31Хромосомные инверсии помогают недавно разделившимся видам не сливаться обратно
Дарвиновы вьюрки дают нам примеры того, как могут выглядеть начальные этапы зарождения новых видов (см. Исследование № 28) и как проживание на одной территории с близкими формами может способствовать расхождению признаков, помогая ослабить конкуренцию (см. Исследование № 27). Мы также увидели, что недавно разошедшиеся формы, оказавшись на одной территории, могут и слиться обратно, например, если гибридизация по какой-то причине оказывается выгодной (см. Исследование № 29). Но так бывает далеко не всегда. Факторы, препятствующие слиянию, имеют разную природу. Обычно их делят на презиготические (например, разные брачные песни) и постзиготические (пониженная приспособленность гибридов). Генетические основы изолирующих механизмов, препятствующих слиянию проживающих на одной территории близких видов, остаются слабо изученными. Вероятно, важную роль здесь играют инверсии — хромосомные перестройки, при которых участок хромосомы поворачивается на 180°. Эволюционное значение инверсий связано в первую очередь с тем, что они затрудняют рекомбинацию — обмен участками хромосом при мейозе. Для совместно проживающих близких видов это может оказаться полезным, как выявил проведенный американскими биологами анализ генетических данных по 411 видам воробьинообразных птиц. Выяснилось, что у близкородственных видов с перекрывающимися ареалами число крупных инверсий повышено по сравнению с видами, ареалы которых не пересекаются. Это означает, что отбор, по-видимому, способствует закреплению инверсий у симпатрических видов, когда существует высокая вероятность гибридизации. Инверсии помогают сохранять коадаптированные (приспособленные друг к другу) генные комплексы, сложившиеся у каждого из видов, и не дают этим комплексам перемешиваться и рассыпаться в ходе гибридизации. Кроме того, многочисленные инверсии могут препятствовать обратному слиянию недавно разделившихся видов, помогая им сохранять свою самобытность даже в условиях частой гибридизации, поскольку у гибридного потомства спаривание хромосом во время мейоза оказывается затруднено, что может привести к пониженной плодовитости и даже полному бесплодию гибридов.
Полезны или вредны хромосомные инверсии? Эволюционная роль хромосомных инверсий активно изучается в последние годы, однако в этом вопросе еще много неясного. В частности, не вполне понятны причины высоких темпов накопления инверсий, которые наблюдаются у некоторых организмов.
Вновь возникающие инверсии, по идее, должны снижать приспособленность — а значит, отсеиваться отбором. Есть совсем очевидные случаи: например, если граница повернувшегося на 180° участка хромосомы разрежет пополам какой-то важный ген, тот выйдет из строя. Такая инверсия, конечно, будет быстро отбракована и не сможет закрепиться в популяции. Но даже если границы инвертированного участка попадут в нефункциональные районы хромосомы, инверсия все равно создаст определенные проблемы у особей, гетерозиготных по инверсии (то есть таких, у которых в двух гомологичных хромосомах данный участок повернут в разные стороны). Если при мейозе у такой особи рекомбинация (кроссинговер) произойдет внутри инвертированного участка, то могут получиться гаметы с неправильным набором генов. Например, если инвертированный участок содержит гены А и Б, то одни гаметы могут получить две копии гена А и ни одной копии Б, а другие — наоборот. Это, скорее всего, плохо скажется на приспособленности потомства.
Впрочем, сам механизм кроссинговера устроен так, что вероятность рекомбинации непохожих (например, повернутых в разные стороны) участков резко снижается. В том-то и состоит главная идея кроссинговера: обмен участками должен происходить только между очень похожими последовательностями (см. Исследование № 5). Иными словами, инверсия блокирует рекомбинацию инвертированного участка. Благодаря этому многие инверсии оказываются безвредными или почти безвредными. Аллели, расположенные на инвертированном участке, начинают наследоваться все вместе, единым блоком.
Две гипотезы о пользе инверсий. Геномные исследования показали, что в эволюции птиц крупные инверсии фиксируются (то есть не просто возникают у какой-то одной особи, но достигают стопроцентной частоты в генофонде вида) довольно часто — в отличие от других крупных хромосомных перестроек, таких как транслокации (переносы участков с одной хромосомы на другую), слияние или разделение хромосом. Это наводит на мысль, что инверсии чаще, чем принято считать, оказываются полезными, или, что то же самое, поддерживаются отбором.
Вопрос о том, в чем же состоит эта предполагаемая польза, далек от разрешения. С одной стороны, она может быть никак не связана с блокировкой рекомбинации. Например, инверсия может привести к тому, что какие-то гены, оказавшись в ином окружении, будут регулироваться более выгодным для организма образом.
С другой стороны, совместное наследование комплекса аллелей, обеспечиваемое низкой частотой рекомбинации, тоже может оказаться полезным, если аллели хорошо «притерты» друг к другу и слаженно выполняют свои функции именно в такой комбинации. Допустим, на хромосоме по соседству расположены два гена