Диплоидный — имеющий две копии генома в каждой клетке.
Естественный отбор — избирательное выживание и размножение более приспособленных индивидов, ведущее к росту частоты встречаемости аллелей, повышающих приспособленность.
Зародышевая линия — половые клетки и их предшественники; потенциально бессмертное подмножество клеток, составляющих многоклеточный организм.
Инбредная депрессия — снижение приспособленности потомства при близкородственных скрещиваниях. Основная причина инбредной депрессии — в переходе рецессивных вредных аллелей в гомозиготное состояние.
Инвазивный вид — вид, занесенный в новый для него регион и успешно размножившийся там.
Индикатор приспособленности — признак, по которому можно оценить приспособленность особи. Например, для многих животных неплохими индикаторами приспособленности служат крупный размер, симметричность, яркая окраска, лоснящаяся густая шерсть и т. п. Под действием полового отбора у животных может развиться склонность выбирать себе половых партнеров с учетом индикаторов приспособленности.
Клада — группа, включающая общего предка и всех его потомков; отдельная целая веточка эволюционного дерева.
Клон — совокупность генетически идентичных особей или потомков одного организма, размножающегося бесполым путем, например почкованием или делением пополам.
Клональная интерференция — конкуренция между клонами в бесполой популяции. Например, если у двух бактерий возникнут две разные полезные мутации, то при отсутствии полового размножения (или хотя бы интенсивного горизонтального переноса генов) эти мутации не смогут объединиться в одном геноме. Вместо этого потомки двух удачливых мутантов будут конкурировать друг с другом, пока один из клонов не будет вытеснен другим. В результате из двух полезных мутаций зафиксируется в генофонде только одна, а вторая будет потеряна. При половом размножении зафиксируются, скорее всего, обе мутации.
Комбинативная изменчивость — разнообразие генотипов, возникающее из-за перемешивания частей геномов разных особей при половом процессе. Менее эффективным, но все же работающим способом создания комбинативной изменчивости является горизонтальный перенос генов.
Конфликт полов — метафорический термин, описывающий ситуацию, когда под действием полового отбора у одного из полов развиваются адаптации, выгодные этому полу, но вредные для другого. Склонность самок богомолов съедать своих партнеров во время спаривания или склонность самцов многих млекопитающих убивать детенышей, рожденных самками не от них, — яркие проявления конфликта полов.
Конъюгация (у прокариот) — один из способов горизонтального переноса генов, в ходе которого одна клетка (донор) передает другой (реципиенту) часть своего генетического материала.
Коэволюция — согласованная эволюция представителей двух или более видов. Например, паразиты и их хозяева постоянно адаптируются друг к другу, совершенствуя средства защиты и нападения.
Локус — намеренно расплывчатый генетический термин, обозначающий «какой-то участок генома». При этом может иметься в виду как большой участок, включающий десятки генов и сотни тысяч нуклеотидов, так и одна конкретная нуклеотидная позиция.
Мейоз — особый вид клеточного деления, характерный для эукариот. В результате мейоза число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое по сравнению с родительской клеткой. Мейоз также называют редукционным делением, потому что происходит редукция числа копий генома в клетке (плоидность уменьшается вдвое). В ходе мейоза, как правило, происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами.
Метагеномный анализ — метод, состоящий в том, что из какой-то пробы (будь то почва, морская вода или содержимое чьего-то кишечника) выделяют ДНК, секвенируют, а потом по отсеквенированным фрагментам пытаются понять, какие виды организмов и в каком количестве присутствовали в пробе.
Митоз — вид клеточного деления, характерный для эукариот. Его особенностью является строго упорядоченное распределение хромосом по дочерним клеткам. При митозе обе дочерние клетки получают ровно по одной копии каждой хромосомы родительской клетки. Число копий генома в клетке (плоидность) при этом не меняется.
мРНК (матричная РНК) — молекулы РНК, синтезируемые на матрице ДНК в ходе транскрипции. Используются затем для синтеза белка.
мтДНК (митохондриальная ДНК) — маленькие кольцевые хромосомы, находящиеся в митохондриях. Наследуются, как правило, строго по женской линии.
Мутагенез — процесс появления новых мутаций.
Мутация (в самом широком смысле) — любое изменение последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Простейшая мутация — замена одного нуклеотида другим. Принято отличать мутации от рекомбинации — перегруппировки фрагментов двух разных молекул ДНК.
Наследуемость признака — степень зависимости наблюдаемой изменчивости по данному признаку от генетических различий между особями. Один из простейших способов оценки наследуемости основан на сравнении значений признака у родителей и детей. Например, строят график, на котором по горизонтальной оси откладывают среднее значение признака у родителей, а по вертикальной — значение признака у их потомка. Каждой особи соответствует одна точка. Потом аппроксимируют данные прямой линией. Ее наклон отражает величину наследуемости, которая может принимать значения от 0 (горизонтальная прямая) до 1.
Неотения — задержка развития некоторых признаков, приводящая к тому, что у взрослых особей эти признаки остаются в детском или даже эмбриональном состоянии.
Несинонимичная (значимая) мутация — замена нуклеотида в белок-кодирующей части гена, приводящая к замене аминокислоты в белке.
Однонуклеотидный полиморфизм (он же «снип») — вариация в нуклеотидной последовательности ДНК, представляющая собой замену одного нуклеотида другим.
Онтогенез — индивидуальное развитие организма; совокупность последовательных изменений, происходящих с организмом в течение всей его жизни.
Онтогенетический шум — элемент случайности, всегда присутствующий в онтогенезе и приводящий к тому, что даже генетически идентичные организмы, развивающиеся в одинаковых условиях, всегда будут хоть чуть-чуть, но разными.
Отрицательный отбор — отбор, ведущий к уменьшению частоты встречаемости какого-то аллеля. Если аллель подвергается отрицательному отбору, значит, он снижает приспособленность, то есть с эволюционной точки зрения вреден. Случаи генетического автостопа не в счет.
Очищающий отбор — отбраковка вредных аллелей; отрицательный отбор против аллелей, снижающих приспособленность. Ведет к уменьшению мутационного груза.
Паралоги — гены, возникшие в результате дупликации (удвоения) исходного (предкового) гена, а также кодируемые такими генами белки.
Партеногенез — «девственное размножение», размножение самок без участия самцов.
Плазмида — маленькая кольцевая молекула ДНК. Плазмиды встречаются у многих прокариот, нередко передаются горизонтально. Широко используются генными инженерами для внедрения нужных генов в геном подопытных клеток.
Плоидность — число копий генома в клетке. Если копия всего одна, клетку называют гаплоидной или моноплоидной, если две — диплоидной, если много — полиплоидной.
Покрытие — в геномике так называют величину, отражающую качество секвенирования («прочтения») генома. Геном секвенируется не весь целиком: секвенируют множество (чем больше, тем лучше) небольших случайных его фрагментов. Если каждый конкретный локус (или каждая нуклеотидная позиция) в итоге оказывается отсеквенирована в среднем десять раз, то говорят, что геном прочтен с десятикратным покрытием.
Полиандрия — спаривание самки с несколькими самцами.
Полиморфизм — разнообразие особей в популяции (присутствие в ней особей с разными генотипами и/или фенотипами). В сравнительной геномике этот термин иногда используется в немного другом смысле, обозначая вариабельный участок генома, в котором у разных особей могут быть разные нуклеотиды (см. однонуклеотидный полиморфизм).
Полиплоидный — имеющий много (более двух) копий генома в каждой клетке.
Положительный отбор — отбор, ведущий к росту частоты встречаемости аллеля. Если аллель подвергается действию положительного отбора, значит, он повышает приспособленность, то есть полезен в эволюционном смысле. Правда, рост частоты встречаемости аллеля может происходить и за счет генетического автостопа (сцепленности с другим, по-настоящему полезным аллелем), но тогда так и говорят, что это автостоп, а не положительный отбор.
Польза — на эволюционно-биологическом жаргоне это слово обычно означает повышение приспособленности.
Постзиготическая репродуктивная изоляция — ограничение генетического обмена между двумя группами особей, обусловленное тем, что потомство от «смешанных браков» имеет пониженную приспособленность (выживаемость, плодовитость).
Предиктор — величина, по которой можно с той или иной точностью предсказать другую величину. Например, фраза «Женская грамотность является хорошим предиктором рождаемости» означает, что, зная уровень женской грамотности в стране, можно приблизительно сказать, какой в этой стране уровень рождаемости, причем точность предсказания в среднем будет выше, чем при случайном угадывании.
Презиготическая репродуктивная изоляция — ограничение генетического обмена между двумя группами особей, обусловленное тем, что они по каким-то причинам не могут или не хотят скрещиваться друг с другом.
Приспособленность (она же дарвиновская приспособленность) — эффективность передачи индивидом своих генов последующим поколениям. У реальных живых организмов приспособленность складывается из множества составляющих (от умения добывать себе пропитание и спасаться от хищников до сексуальной привлекательности и плодовитости), но самое главное в конечном счете — это количество оставленных потомков, которые сумеют дожить до репродуктивного возраста и в свою очередь дать жизнеспособное потомство. Понятие «приспособленность» неразрывно связано с понятием «естественный отбор», которое по сути просто констатирует тот бесспорный факт, что организмы различаются по приспособленности. Мы часто говорим фразы типа «Признак повышает приспособленность и потому поддерживается отбором», но на самом деле такие высказывания избыточны: последние четыре слова не добавляют нового смысла к первым трем (по кра