йней мере, если речь идет о больших популяциях, где можно пренебречь генетическим дрейфом).
Прокариоты — организмы, для которых характерны просто устроенные клетки без ядра, митохондрий и других сложных внутриклеточных структур. К прокариотам относятся бактерии и археи.
Репарация ДНК — починка повреждений, по тем или иным причинам возникающих в молекуле ДНК.
Репликация ДНК — размножение молекул ДНК.
Симпатрия — проживание на одной и той же территории. Например, два вида называют симпатрическими, если их ареалы пересекаются. При этом те части их ареалов, которые не пересекаются (то есть области раздельного проживания видов) называют аллопатрическими.
Синапс — контакт между двумя нейронами или между нейроном и другой клеткой, например мышечной, служащий для передачи нервного импульса.
Синонимичная мутация — замена нуклеотида в белок-кодирующей части гена, не приводящая к замене аминокислоты в белке. Синонимичные мутации возможны из-за избыточности генетического кода: большинство аминокислот кодируется несколькими разными триплетами нуклеотидов.
Спермовые войны — конкуренция между самцами на уровне спермы. Характерны для тех видов, самки которых практикуют полиандрию. У человекообразных обезьян спермовые войны способствуют отбору на увеличение семенников, поскольку чем больше спермы производит самец, тем выше (при прочих равных условиях) его репродуктивный успех.
Стабилизирующий отбор — преимущественное выживание или размножение особей, у которых значение тех или иных признаков близко к среднему в популяции; отбраковка крайностей.
Таксон — группа в биологической классификации, включающая родственные организмы. Считается, что «хороший», «естественный» таксон должен представлять собой кладу, то есть включать какого-нибудь предка и всех — без исключения — его потомков. Таксоны бывают разных рангов: вид, род, семейство, отряд и т. д.
Транскриптом — совокупность всех мРНК (матричных РНК) в клетке или в организме. По транскриптому можно понять, например, какие участки генома транскрибируются («считываются») в тех или иных клетках и тканях.
Транскрипционный фактор — белок, регулирующий экспрессию тех или иных генов. Транскрипционные факторы обычно прикрепляются к регуляторным участкам гена и либо способствуют, либо препятствуют его транскрипции.
Транскрипция — синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы; перенос генетической информации с ДНК на РНК. Результат транскрипции — мРНК (матричные РНК), которые затем используются для синтеза белка.
Фенотип — совокупность всех признаков организма. Термин используется и в более узком смысле — в приложении к одному или нескольким признакам, которые интересуют исследователя. Иногда говорят о «расширенном фенотипе»: в это понятие включаются признаки объектов за пределами организма, на которые тем не менее влияют гены этого организма. Например, если паразит меняет выгодным для себя образом поведение хозяина, то изменившееся поведение хозяина входит в понятие «расширенного фенотипа» паразита.
Частотно-зависимый балансирующий отбор — ситуация, когда приспособленность аллеля или генотипа связана обратной зависимостью с частотой его встречаемости. Иными словами, когда выгодно иметь редкий вариант гена или принадлежать к редкой разновидности. Такой отбор способствует сохранению или даже росту генетического разнообразия (полиморфизма) популяции.
Штамм — так обычно микробиологи называют группу клеток, полученных от одной исходной клетки. Иногда термин употребляется в смыслах «чистая линия» или «разновидность», что не совсем правильно.
Экспрессия гена — активность гена, которая оценивается по количеству мРНК (матричных РНК), «считываемых» с этого гена в единицу времени.
Эпистаз — влияние одних генов (мутаций, локусов) на фенотипические проявления других. Например, если какая-то мутация оказывается полезной только в каких-то определенных генетических контекстах, а в других пользы не приносит (не повышает приспособленность), то мы имеем дело с эпистазом.
Эукариоты — организмы, для которых характерны клетки с ядром, митохондриями и множеством других сложных внутренних структур. К эукариотам относятся животные, растения, грибы и разнообразнейшие одноклеточные организмы, такие как амебы, инфузории и жгутиконосцы.
Эусоциальность — «высшая» форма социальности, при которой в социуме выделяется репродуктивная (размножающаяся) каста, а остальные особи отказываются от собственного размножения, посвящая свою жизнь заботе о семье. Эусоциальны, например, пчелы, муравьи, термиты, голые землекопы. В последние годы стало набирать популярность более широкое определение эусоциальности, под которое подпадает даже человек (у которого нет неразмножающейся касты, хотя иногда предлагают рассматривать в качестве таковой женщин после менопаузы). Мы в этой книге используем традиционное, узкое определение.
Эффективная численность популяции — сложное понятие из популяционной генетики, которое в самом первом приближении можно представить себе как численность особей, участвующих в размножении.
Вкладка
Илл. I. Примерно так можно изобразить ландшафт приспособленности.
Два горизонтальных измерения символизируют «пространство последовательностей», то есть все возможные варианты аминокислотной последовательности белка.
В действительности пространство последовательностей многомерно: в нем столько же измерений, сколько аминокислот в белке, и по каждому измерению белок может занимать одну из 20 позиций. Но такое пространство невозможно изобразить на бумаге, поэтому для простоты и наглядности его обычно схлопывают в два измерения.
Вертикальное измерение — эффективность выполнения белком своей функции (здесь мы опять сильно упрощаем реальность, предполагая, что чем эффективнее белок выполняет свою функцию, тем выше приспособленность организма). Естественный отбор двигает эволюционирующий белок вверх по склонам и препятствует спускам. Если эффекты мутаций слабо зависят друг от друга, ландшафт оказывается легкопроходимым (график вверху), что позволяет эволюции быстро освоить все потенциально доступные области.
В случае сильного эпистаза ландшафт превращается в лабиринт тропинок, разделенных пропастями (график внизу). В такой ситуации многие области пространства последовательностей могут остаться не разведанными эволюцией — просто потому, что до них трудно добраться.
Рисунок Андрея Томиленко.
Илл. II. Области экспрессии генов RCO и LMI1. а — г: в зачатках листьев сердечника регуляторная область RCO обеспечивает экспрессию в основаниях лопастей (будущих вторичных листочков; а, б), а регуляторная область LMI1 срабатывает на концах лопастей (в, г). д — ж: в зачатках листьев резуховидки регуляторная область LMI1 (д — своя, ж — сердечника) обеспечивает экспрессию на конце листа и на вершинах мелких выступов по краю листовой пластинки, а регуляторная область RCO сердечника (е) срабатывает во внутренних областях листовой пластинки у ее основания. Звездочками отмечены прилистники. Длина масштабных линеек — 100 мкм. Из Vlad et al., 2014.
Илл. III. Полиморфизм окраски у тлей Macrosiphoniella yomogicola.
Илл. IV. Тринидадские гуппи — удобный объект для изучения быстрых эволюционных изменений. Из синопсиса к Ghalambor et al., 2015.
С сайта blog.tamagaro.net.
Илл. V. Восхитительные узоры на крыльях бабочек складываются из отдельных чешуек, различающихся по цвету, форме и строению. Окраска одних чешуек определяется пигментами, других — тонкослойной интерференцией. Каждая чешуйка одноцветна и образуется единственной клеткой.
Cornel Constantin / Используется по лицензии Shutterstock.com.
Илл. VI. Примеры параллельной эволюции цихлид в трех больших африканских озерах. Звездочками отмечены виды, геномы которых были прочтены.
По рисунку из синопсиса к Brawand et al., 2014.
Илл. VII. Три вида древесных вьюрков с острова Флореана: малый (а), большой (б) и попугайный (в).
Большие древесные вьюрки встречаются только на Флореане. Они произошли от попугайных древесных вьюрков, прилетевших некогда с острова Исабела (стрелка 1) и впоследствии измельчавших и превратившихся в отдельный эндемичный вид. Другая группа попугайных вьюрков, попавшая на Флореану с острова Санта-Крус (стрелка 2), не претерпела существенных изменений, но к настоящему времени уже вымерла. Малые древесные вьюрки обитают на многих островах архипелага. Откуда они прилетели на Флореану, точно не известно.
По рисунку из Grant, Grant, 2014.
Илл. VIII. Ареал зеленой пеночки (Phylloscopus trochiloides). Разными цветами обозначены территории обитания разных подвидов: желтый — P. t. trochiloides, зеленый — ludlowi, сиреневый — nitidus, синий — viridanus, красный — plumbeitarsus, оранжевый — obscuratus. Ромбиками обозначены точки сбора материала.
По рисунку из Alcaide et al., 2014.
Илл. IX. Фиксация хромосомных инверсий у зеленушек (обыкновенной — Chloris chloris, черноголовой — C. ambigua и китайской — C. sinica).
Время отделения C. sinica от общих предков двух других видов — 2,2 млн лет назад. Инверсии обозначены черными «восьмерками». Всего зафиксировалось четыре инверсии, причем между симпатрическими видами C. ambigua и C. sinica число различий по инверсиям максимально (четыре), а у C. chloris, чей ареал не пересекается с ареалами близких видов, не зафиксировалось ни одной инверсии.