Зажим. Толчок. Релаксация. Зажим. Толчок. Релаксация.
В каждой мышечной клетке содержатся тысячи таких линейных канатов – параллельные пучки актина и миозина[118]. По мере того как выровненные бок о бок канаты проскальзывают по отношению друг к другу (зажим, толчок, релаксация), края клетки тоже дергаются, и клетка сокращается. Для этого процесса нужна энергия, поэтому все клетки сердца и все мышечные клетки заполнены митохондриями, которые поставляют энергию, необходимую для проскальзывания волокон. (Небольшое замечание: особенность системы в том, что энергия требуется для отделения актина от миозина, а не для их связывания; когда организм умирает и пропадает источник энергии, мышечные волокна, не имеющие возможности разжать захват, остаются навсегда зажатыми. Клеточные канаты во всех мышцах натягиваются. Тело затвердевает и сжимается в тисках смерти. Это явление называют rigor mortis — трупным окоченением.)
Но пока мы описали лишь процесс сокращения в одной клетке. Чтобы сердце функционировало как единый орган, все его клетки должны сокращаться согласованно. И здесь важнейшую роль играет наблюдение Фридриха Биддера о том, что клетки сердечной мышцы образуют “континуум”. Как показали микроскопические исследования, выполненные в 1950-е годы, клетки сердца связаны друг с другом посредством крохотных молекулярных каналов, называемых щелевыми контактами. Каждая клетка изначально запрограммирована на то, чтобы сообщаться с соседними. Их много, но ведут они себя как одна. Когда в одной клетке возникает стимул к сокращению, он автоматически передается соседней, что приводит к ее стимуляции и в конечном итоге к сокращению клеток в унисон.
Что же это за стимул? Стимулом служит передвижение ионов, главным образом ионов кальция, внутрь и наружу по специализированным каналам в мембране клетки сердца. В состоянии покоя в клетке сердца уровень кальция низкий. При стимуляции сокращения поток кальция направляется в клетку, что и вызывает сокращение. Это саморегулируемый механизм: прилив кальция в клетку приводит к выходу из клетки еще большего количества кальция, так что в его уровне в клетке наблюдается высокий резкий пик. Благодаря взаимосвязи между клетками (тем самым “контактам”, обнаруженным в 1950-е годы) ионное сообщение передается из клетки в клетку. Единица становится множеством. Толпа порождает силу. И так орган – континуум клеток – ведет себя как единое целое.
В сердце есть еще два клеточных элемента, важных для функционирования органа. Во-первых, это клапаны между камерами сердца, которые не дают потоку крови двинуться в обратном направлении. Клетки предсердий (накопительных камер) сокращаются первыми, посылая кровь в желудочки. Клапаны между предсердиями и желудочками закрываются с характерным хлопком: тук — первый звук биения сердца. А затем клетки желудочка сжимаются таким же организованным образом. Выходной клапан желудочка закрывается, и раздается второй тук. Тук-тук, тук-тук. Звук четкой синхронизации совместно работающих “граждан”.
Наконец, еще один элемент насоса – генератор ритма, “метроном”. Физиологи обнаружили, что в сердце есть специализированные мышечные клетки, напоминающие нервные, которые создают равномерные, ритмичные электрические импульсы, стимулирующие сокращение мышечных клеток. Другие мышечные клетки, характеризующиеся высокой проводимостью, передают эти импульсы по всему сердцу – сначала к предсердиям, потом к желудочкам. Как только импульс достигает одной клетки, благодаря наличию контактов все клетки сокращаются одновременно.
Результатом является потрясающая координация действий. Сокращение предсердий. Сокращение желудочков. Клетки сердца образуют настоящий гражданский оркестр. Каждая клетка сердечной мышцы сохраняет свою идентичность. Но все они настолько тесно связаны с соседними клетками, что по прибытии соответствующего сигнала происходит согласованное и целенаправленное сокращение. Сердце не дрожит – его желудочки сокращаются мощными толчками. Как будто этот орган функционирует как единая клетка с единым разумом.
Мыслящие клетки. Разумный нейрон
Мозг – шире, чем небесный свод, —
Попробуй, сопоставь —
И мозг охватит неба синь
(И ты войдешь туда).
Мозг глубже, чем морское дно, —
Попробуй, сопоставь —
И мозг вместит весь океан,
Как губка все впитав1.[119]
Сердце обладает единым “разумом”, а у мозга их много. Давайте признаем очевидный факт: описать функции такого невероятно сложного органа невозможно не только в одной главе, но даже и в целой книге.
Но пока оставим в стороне функции и поговорим о структуре. Когда я изучал анатомию на медицинском факультете, студентов разбивали на группы. Моей группе, состоявшей из четырех студентов, достался расплющенный и пропитанный формальдегидом человеческий мозг – завещание науке от сорокалетнего мужчины, погибшего в автомобильной катастрофе. Было невероятно странно держать в руках орган, по форме и размеру напоминающий боксерскую перчатку, и понимать, что это хранилище воспоминаний, сознания, речи, темперамента, чувств и ощущений. Любовь. Желание. Ненависть. Сострадание. Все это хранится в спутанном клубке нейронов. Я думал о том, что держу в руках его — этого человека, имя которого я никогда не узнаю. Где-то внутри этого органа жили нейроны, когда-то запомнившие лицо его матери. Где-то там сохранилось воспоминание о последнем мгновении, когда машина сорвалась с дороги, а где-то – мелодия его любимой песни.
Внешне этот самый потрясающий орган человеческого тела выглядел на удивление скучно: кусок ткани, покрытый неровными буграми серого вещества. На двух сторонах мозга имелись выступы, как большие пальцы боксерской перчатки, если смотреть сбоку. Отсеченный удлиненный фрагмент ткани остался на том месте, которое когда-то соединялось со спинным мозгом.
Но, срезав ткань сбоку, я будто открыл волшебную коробку. Там был бесконечный набор структур – полосы нервов, заполненные жидкостью желудочки, мешочки, железы и плотные кластеры нервных клеток, называемые ядрами. В середине, как крохотная ягода, отчетливо выделялся гипофиз – одна из немногих непарных желез человеческого организма. Эпифиз (шишковидная железа), в которой, по мнению Декарта, сосредоточена душа, тоже располагался в центре. Все эти железы и ядра содержат уникальный набор клеток, предназначенных для выполнения особой и часто весьма специфической функции. В книге о клеточной биологии не получится описать, каким образом все это бесконечное множество структур (и бесконечный набор клеток – нейронов, клеток, производящих гормоны, и глиальных клеток, поддерживающих функцию нейронов) обеспечивает основополагающие функции мозга. Но мы можем начать изучение мозга с изучения функции нейрона – самой важной его составляющей.
На протяжении нескольких десятилетий в конце XIX века самую многофункциональную и загадочную из всех клеток тела вообще не считали клеткой. Большинство специалистов по микроскопии просто не замечали нейроны. В 1873 году итальянский биолог из Падуи Камилло Гольджи обнаружил, что при добавлении раствора нитрата серебра к прозрачному срезу нервной ткани происходит химическая реакция, приводящая к накоплению в некоторых нейронах черных пятен2. Под микроскопом Гольджи увидел кружевной рисунок. Он счел его сетью непрерывных связей, которую назвал ретикулумом. Клеточная теория находилась в зачаточном состоянии (Шванн и Шлейден только в 1838 и 1839 годах предположили, что все организмы представляют собой скопления клеток), так что Гольджи задумался, не является ли нервная система паутиной из “клеточных придатков” – “запутанным клубком” переплетенных, протяженных клеточных отростков, как называл их один автор3. Но эта теория ничего не объясняла; по мнению Гольджи, нервная система напоминает рыбацкую сеть, состоящую из длинных нитей, выходящих из головного мозга.
Молодой мятежный анатом из Испании поставил теорию Гольджи под сомнение. Гимнаст, атлет и страстный дарвинист (один биограф называл его “застенчивым, нелюдимым, скрытным и резким”4) Сантьяго Рамон-и-Кахаль был сыном учителя анатомии, который вполне в традициях Везалия брал маленького сына с собой на кладбище для вскрытия образцов5. В детстве Кахаль славился своими хитрыми проказами. Его первая “книга” была посвящена изготовлению рогаток, она одновременно отразила в себе его прилежание и презрение к авторитетам. А еще Кахаль беспрестанно рисовал: яйца и гнезда птиц, листья, кости, биологические образцы, анатомические структуры; все природные предметы его восхищали, и он зарисовывал их в блокноте. Позже он сам назвал эту привычку все зарисовывать “непреодолимой манией”6. Он посещал медицинский факультет в Сарагосе, а потом перебрался в Валенсию, где был принят на службу учителем анатомии и патологической анатомии. В Мадриде он случайно встретился со знакомым, который только что вернулся из Парижа, где узнал о методе окрашивания клеток, изобретенном Гольджи.
Многие ученые пытались воспроизвести метод Гольджи, но реакция была капризной и своенравной, так что после окрашивания часто получался лишь черный фрагмент ткани. Если же все удавалось, высвечивалась (скорее даже вырисовывалась) плотная ретикулярная сеть, глядя на которую Гольджи представил себе нервную систему в виде сложной системы непрерывных проводов. Однако талантливый Кахаль детально обдумал метод Гольджи, вновь продемонстрировав одновременно тщательность и недоверие к авторитетам. Он оттитровал нитрат в точном разведении, разрезал ткань на аккуратные фрагменты толщиной с бритвенное лезвие и стал рассматривать нейроны, окрашенные в соответствии с “черной реакцией”, под самым мощным микроскопом. Клеточная структура, которую увидел Кахаль, очень сильно отличалась от той, что наблюдал Гольджи. В нервной системе не было плотной “ретикулярной” сети, не было никаких спутанных проводов. Были отдельные нервные клетки с тонкой анатомической структурой и отростками, соединявшимися с другими отдельными нервными клетками.