не потечет обратно к вам в подвал. Это происходит потому, что у насоса есть клапаны, которые позволяют жидкости двигаться только в одном направлении – наружу.
Работают ли кровеносные сосуды так же?
По сути, ответ – «да», хотя вам лучше забыть детали, касающиеся ямы в подвале и соседского двора.
Как упоминалось ранее, когда мы сравнивали сердца позвоночных, циркуляционные насосы, обнаруженные у беспозвоночных, очень изменчивы по виду и функциям. Подталкивать кровь в тело могут перистальтические (пульсирующие) кровеносные сосуды (дождевые черви), трубчатые сердца (мечехвосты), мешковидные сердца (кишечнодышащие черви) и даже многокамерные сердца (улитки). У некоторых беспозвоночных, например кальмаров и их головоногих приятелей, даже есть замкнутые системы кровообращения и несколько сердец, различных по строению и функциям. Хотя рассказать обо всем многообразии этих систем практически невозможно, некоторые из них можно выделить как интересные примеры.
Технически у дождевых червей и их родственников (они же аннелиды, они же кольчатые черви) нет сердец: вместо этого у них имеется ряд из пяти парных сократительных сосудов, называемых дугами аорты, псевдосердцами или околопищеводными сосудами (поскольку они обвивают пищевод). Как и у насекомых, системы кровообращения и дыхательные системы дождевых червей не пересекаются – то есть их гемолимфа не переносит кислород или углекислый газ. Но у них нет трахеальной системы для прохождения воздуха – кольчатые черви производят газообмен непосредственно через тонкую влажную кожу, этот процесс известен как кожное дыхание. Примечание: поскольку дождевые черви дышат кожей, они могут утонуть в почве после дождя. Это объясняет, почему они рискуют выходить на люди дождливыми ночами – к великой радости ранних пташек и рыбаков.
У большинства животных с покрытой слизью кожей, практикующих кожное дыхание, кислород из воздуха диффундирует через самый верхний слой кожи, эпидермис, в обширную сеть капилляров, расположенных слоем ниже, в дерме[47]. Оттуда насыщенная кислородом кровь перемещается в более крупный спинной сосуд, который тянется по всей длине червя. Ритмичные сокращения дорсального сосуда продвигают кровь вперед, в парные дуги аорты. Расположенные параллельно, эти дуги охватывают переднюю секцию тела; они сокращаются в синхронной волнообразной манере, которая называется «перистальтика». Это то же самое движение пульсирующей трубки, что проталкивает еду в пищевод, расплескивает ее по стенкам желудка и протискивает сквозь тонкий кишечник.
У дождевого червя перистальтические сокращения направляют насыщенную кислородом кровь вниз и в вентральный кровеносный сосуд. Оттуда она попадает в капилляры и распределяется по телу и органам. Лишенная кислорода кровь в конечном итоге возвращается в спинной сосуд через капилляры, которые позволяют ей циркулировать по телу червя в непрерывной петле, превращая это в классический пример замкнутой системы кровообращения у беспозвоночных29.
В настоящее время активно поддерживается гипотеза, что сердца позвоночных эволюционировали из сократительных кровеносных сосудов, сходных с дугами аорты, хотя никто не верит, что они развились из той системы, что сейчас присуща дождевым червям[48].
Головоногие вроде кальмаров и осьминогов могут не иметь пяти пар дуг аорты, но они переносят кровь сходным образом, обладая тремя сердцами. Первые два – пара ветвистых сердец – принимают лишенную кислорода кровь, возвращающуюся от тела. Сокращаясь, они толкают эту кровь к жабрам, где она подбирает кислород из окружающей воды. Покидая жабры, богатая кислородом кровь направляется к третьему, единственному системному сердцу, которое прокачивает ее по всему телу. Такая высокоэффективная замкнутая кровеносная система, вероятно, возникла как эволюционный ответ на сформировавшийся у головоногих характерный активный образ жизни. Снабженные интеллектом, реактивным двигателем и превосходными способностями хищника, эти существа требуют относительно бо́льшего количества кислорода, чем организмы-лежебоки аналогичного размера.
На этом этапе я должен предостеречь вас от общей ошибки, которую допускают многие не-ученые, разглядывающие разнообразие животного мира. Наблюдая серьезные различия в системах кровообращения насекомых, кольчатых червей и головоногих, легко впасть в искушение счесть некоторые из них «лучшими», чем другие, – и все как «низшие» в сравнении с кровеносной системой человека. Подобным образом думали и многие ученые примерно до середины XX века, и потому в старой научной литературе хватало вычурных словес – как человек «превзошел» или люди «достигли вершины» в любой обсуждаемой теме. Но вместо того, чтобы рассматривать нечеловеческие системы кровообращения как второсортные или в чем-то дефективные, нам следует думать о них как о функционально равноценных системах, каждая из которых эволюционировала на протяжении сотен миллионов лет, чтобы удовлетворить потребности своих владельцев в питательных веществах, газообмене и выделении отходов, учитывая условия окружающей среды, в которой эти организмы жили или живут поныне.
Более того, ни одна из этих систем органов не совершенна. В основном они представляют собой лишь модифицированные версии существовавших ранее структур, в которые иногда добавлены новые части для новых ролей. Чаще всего эволюция не изобретает, она наводит глянец на то, что уже есть, доводя до ума одни структуры и придумывая новые цели для других. Если мы будем держать это в уме, у нас не останется права хвастаться тем, что некоторые системы кровообращения довольно сложны, тогда как другие относительно просты. Главное здесь то, что все они работают.
Однако у открытой системы кровообращения есть свои пределы. Причина этого в том, что любая анатомическая система сталкивается с основными законами физики и ограничениями, которые они налагают. Другими словами, в эволюции возможно не все. Например, нечто в форме коровы летать не сможет из-за ограничений, накладываемых на летунов законами аэродинамики. В открытых системах кровообращения ограничения оказываются весьма серьезными, особенно когда они касаются размеров. Именно из-за физических законов не существует мух величиной с орла или мечехвостов размером с гольф-кар. Просто крупные животные составлены из слишком большого количества клеток, и открытая система кровообращения не может эффективно снабжать их всем необходимым.
Как обычно, это во многом связано с диффузией. Замкнутые системы кровообращения имеют обширные переплетающиеся капиллярные сети, обеспечивающие огромную площадь поверхности для обмена газами, питательными веществами и отходами между кровью и тканями организма. В открытых системах кровообращения ничего этого нет. Как мы уже видели, здесь обмен происходит в похожих на камеры гемокоэлях. К несчастью для любого мечехвоста, собравшегося дорасти до размеров мамонта, площадь поверхности стенок гемокоэля недостаточна, чтобы слой за слоем снабжать ткани, состоящие из миллионов и миллионов клеток.
Гравитация – еще одно ограничение для организмов с открытой системой кровообращения, и это объясняет, почему нет созданий такого типа, подобных жирафу. Причина в том, что насосы, обнаруженные в открытых системах кровообращения, никогда не были достаточно сильны, чтобы заставить кровь подниматься вверх против очень значительной силы тяжести, с которой сталкиваются животные ростом с жирафов – или даже с людей. Но о силе тяжести и ее эффектах мы поговорим позже.
Жирафы (Giraffa camelopardalis) – самые высокие среди ныне живущих млекопитающих (самцы достигают 5,5 метра), и чтобы заставить кровь подняться в головы, расположенные на высоте деревьев, их сердца создают самое высокое артериальное давление среди млекопитающих. В норме оно примерно 280/180 мм рт. ст., что более чем вдвое выше артериального давления человека (в норме 120/80 мм рт. ст.). Вскоре мы подробнее рассмотрим кровеносные системы этих удивительных существ, но пока давайте остановимся, чтобы прояснить важный, хотя и запутанный вопрос.
Некоторые читатели могут поинтересоваться, что на самом деле означают те показатели артериального давления, о которых я только что упомянул. Первое число означает силу, приложенную к стенкам кровеносных сосудов во время сокращения желудочков, когда сердце выбрасывает кровь в тело. Это давление называется систолическим. Второе число выражает силу, приложенную к тем же самым сосудам, когда сердце расслаблено и желудочки наполняются кровью. Это диастолическое давление. Как и в случае измерения других давлений, например атмосферного, эти значения можно представить как высоту в миллиметрах, на которую поднимается столбик ртути, преодолевая гравитацию, в открытом U-образном сосуде, когда сила прикладывается к другому концу трубки. Силу атмосферного давления порождает, соответственно, атмосфера, артериального – сердце, когда оно сжимается или расслабляется.
Жизнеугрожающие эффекты гипертензии (или повышенного артериального давления, то есть 130 мм рт. ст. и более) у людей хорошо известны, и недавние исследования показали, что повышенное давление, как систолическое, так и диастолическое – важные предикторы инфаркта, инсульта и других сердечно-сосудистых плохих примет[49]30. Но об этом позже.
На другом конце шкалы артериального давления, противоположном жирафам, – живущее в океане семейство миксиновых (Myxine spp.) Известные под милым прозвищем «слизистые угри» или «сопливые змеи» (хотя они не угри и не змеи), миксины часто возглавляют списки «самых отвратительных животных в мире». Вероятно, это не имеет ничего общего с тем, что у них самое низкое артериальное давление среди всех позвоночных – от 5,8 до 9,8 мм рт. ст. – и больше связано с их пищевыми привычками (они питаются, зарывшись в трупы крупных животных) и способностью стремительно наполнить 20-литровое ведро слизью, если им сильно докучать. Миксин можно рассматривать как рыбный антипод землеройки. В отличие от постоянно находящихся в движении зверьков, у миксин чрезвычайно низкие метаболические энергетические потребности, а стиль жизни таков, что рядом с ними самый ленивый тип среди ваших знакомых будет выглядеть как гимнаст-олимпиец, только что напившийся кофе.