У жаберных позвоночных, таких как рыбы, некоторые саламандры и все личинки земноводных, лишенная кислорода кровь прокачивается через жабры, где углекислый газ диффундирует в окружающую воду, а новая порция кислорода – в кровь. Как вы, не-дышащие водой, возможно, заметили, где-то на пути от рыб к сухопутным видам произошла довольно серьезная модификация дыхательной системы, чтобы обеспечить обмен кислородом и углекислым газом с воздухом, а не с водой. Природа этой модификации? Легкие.
Об этой истории мы поговорим позже.
Однако, независимо от того, насыщается ли кровь кислородом в жабрах или в легких, у замкнутых систем кровообращения есть одна общая черта – кровь всегда ограничена замкнутой петлей. Не так обстоит дело с большинством беспозвоночных, включая мечехвоста. В их открытых системах кровообращения жидкость (называемая гемолимфой, а не кровью) тоже покидает сердце через артерии[30]. Но, вместо того чтобы течь в капилляры, гемолимфа выливается из сосудов в полости тела, называемые гемокоэлями, где она омывает органы, ткани и клетки, с которыми вступает в контакт. Там гемолимфа путем диффузии отдает питательные вещества, одновременно подбирая продукты распада. Многие открытые кровеносные системы еще и обмениваются кислородом и углекислым газом, хотя, как мы увидим в следующей главе, насекомые – существенное исключение из этого правила.
Хотя жабры навечно связаны в нашем сознании с рыбами, они стали органами дыхания многих беспозвоночных, в том числе мечехвостов. Это еще один пример конвергентной эволюции: хотя позвоночные и беспозвоночные эволюционировали отдельно, и те и другие используют диффузию, чтобы втянуть кислород в примерно одинаково расположенные жаберные мембраны, которые часто напоминают сложенные страницы книги. У членистоногих гемолимфа оттекает от жабр и головы и возвращается к сердцу с помощью системы кровообращения. А у мечехвостов к этому моменту гемолимфа претерпевает дополнительную трансформацию. Из молочно-белой она становится красивой небесно-голубой.
«Голубая кровь» мечехвостов и других беспозвоночных, таких как головоногие, моллюски, омары, скорпионы и тарантулы, приобрела свой цвет из-за присутствия белка на основе меди под названием гемоцианин. Переносимый в гемолимфе в растворенном виде, гемоцианин захватывает кислород всякий раз, когда вступает с ним в контакт. Когда медь окисляется, она становится синей – и так же, покидая жабры, синеет гемолимфа, подвергаясь той же химической реакции, которая придает покрытой медью поверхности статуи Свободы ее знаменитый сине-зеленый оттенок.
За исключением упомянутых выше голубокровных, практически у всех других существ с системой кровообращения кислород переносит молекула гемоглобина. В ней кислород связывается с атомом железа, а не с медью. И в отличие от гемоцианина, гемоглобин не плавает свободно в крови. Он переносится специализированным типом клеток – эритроцитами, которые проводят свой примерно четырехмесячный цикл жизни, собирая гемоглобин из тканей вокруг кровеносной системы[31]. Поскольку эритроциты содержат железо, а не медь, они не синеют, окисляясь. Они становятся красного цвета. Если эти клетки кажутся вам знакомыми, то это потому, что еще одно их название – красные кровяные клетки. И если изменение цвета, связанное с кислородом, что-то напоминает – это та же самая реакция окисления, которая происходит, когда железная ограда подвергается воздействию атмосферного кислорода и становится ржаво-красной.
Так почему же, спросите вы, у людей и других позвоночных нет голубой крови? Ответ, скорее всего, связан с размером тела и эффективностью переноса кислорода. Большие тела требуют больше кислорода, и гемоглобин лучше приспособлен для обеспечения им: каждая молекула гемоглобина может нести четыре молекулы кислорода, тогда как гемоцианин – только одну. Поэтому со временем организмы, чья кровь содержала гемоглобин, смогли эволюционировать в существа с более крупными телами, чем те, которые использовали гемоцианин.
Мы прерываем эту главу для важного объявления, касающегося гемоглобина. Гемоглобин гораздо сильнее притягивается к молекулам монооксида углерода (CO), чем к кислороду (O2) – и это серьезная проблема для людей. Из-за этого даже небольшие количества СО – бесцветного газа без запаха, который выделяют автомобильные двигатели, газовые приборы (например, обогреватели) и дровяные печи, особенно опасны. На самом деле потенциальное присутствие окиси углерода опасно настолько, что если у вас или у кого-то из ваших близких в доме или квартире еще нет детектора окиси углерода, то оторвитесь от чтения этой книги и купите его.
Я подожду…
Ладно, на чем я остановился?
В замкнутых системах кровообращения, подобных нашей, кровь, возвращаясь из тела, поступает непосредственно в сердце через крупные вены: верхнюю и нижнюю полые вены. Это происходит во время фазы сердечного цикла под названием «диастола», когда желудочки расслабляются после того, как сократились и вытеснили содержимое из сердца во время фазы, называемой систолой. Поскольку у мечехвостов открытая система кровообращения и нет вен, насыщенная кислородом кровь, покидающая жабры, должна поступать в сердце по-другому, сначала втекая в резервуар, окружающий его, – в перикардиальную полость[32].
Каким же образом кровь попадает в сердце мечехвоста после того, как заполнит перикардиальную полость? Прежде всего само сердце подвешено в полости перикарда с помощью ряда эластичных лент, называемых крыловидными связками. Они тянутся к сердцу и крепят внешние его стенки к внутренней части экзоскелета, или панциря, членистоногого. Когда сердце сокращается (во время систолы), крыловидные связки растягиваются, как резиновые ленты, накапливая энергию упругости. После того как сердце выбрасывает содержимое, оно расслабляется (диастола), и энергия упругости связок тянет стенки сердца назад, возвращая его к предсократительному объему.
Одновременно с увеличением объема в сердце открываются пары схожих с клапанами отверстий, называемых «остии» (ostium). Кровь, собравшаяся в перикардиальной полости, протекает сквозь остии, наполняя пустое сердце – двигаясь от более высокого давления перикардиальной полости к более низкому давлению только что опустошенного органа. Затем процесс наполнения и опорожнения перикарда и сердца повторяется.
Система, конечно, изящная, но, как объяснил Лесли и мне эксперт по мечехвостам, профессор зоологии Университета Нью-Гэмпшира Уин Уотсон, кровообращение мечехвостов поддерживается работой другой системы органов и в манере, которая выглядит довольно знакомой. Открытие это началось с наблюдения, что так называемые листоватые жабры мечехвостов колеблются туда-сюда в ритме, который синхронизирован с движением крови в перикардиальной полости.
Когда Уотсон описывал механику процесса, я вспомнил статью о скачущих лошадях, которую читал во время подготовки докторской диссертации в Корнелле в 1990-х годах. В том исследовании функциональные морфологи Деннис Брэмбл и Дэвид Кэрриер предположили, что во время галопа (аллюр, при котором все четыре ноги одновременно отрываются от земли) сопутствующее движение печени лошади вперед-назад в брюшной полости превращает этот массивный орган в «висцеральный поршень», который помогает процессу дыхания и, следовательно, эффективному обмену кислорода и углекислого газа17.
Брэмбл и Кэрриер предположили, что, когда громоздкая печень скользит назад (см. рис. А), она тянет за собой и куполообразную диафрагму, к которой прикреплена связкой. Поскольку диафрагма составляет заднюю стенку грудной полости (герметичной камеры, окружающей легкие и сердце), объем этого пространства при движении диафрагмы увеличивается. Физика говорит нам, что, когда пространство становится больше, давление воздуха внутри его уменьшается – в данных условиях это означает, что атмосферное давление воздуха снаружи лошади внезапно становится выше, чем давление внутри грудной полости. Воздух устремляется в рот и нос, чтобы выровнять давление, таким образом помогая наполнить легкие, когда лошадь вдыхает.
Звучит знакомо? Это соотношение объема и давления – именно то, что помогает опорожнить наше сердце от крови во время желудочковой систолы, когда сокращение желудочков увеличивает давление, вытесняя кровь из сердца. Во время желудочковой диастолы происходит прямо противоположное. Когда желудочки расслабляются, давление внутри их падает, объем увеличивается, и камеры наполняются кровью, поступающей из предсердий.
Держа это в уме, легко понять, как работает висцеральный насос во время выдоха. Брэмбл и Кэрриер объяснили, что, когда передние конечности лошади выбрасываются вперед (см. рис. А и Б), печень движется в том же направлении, ударяясь о диафрагму и заставляя ее также смещаться вперед. Это уменьшает объем грудной полости и, как вы поняли, увеличивает давление внутри ее. Давление сжимает легкие лошади, как рука выжимает воду из губки. Но вместо воды сжатые легкие выдавливают в атмосферу насыщенный СО2 воздух[33].
Так в чем же смысл этого приспособительного механизма? Как мы уже поняли, мышечное сокращение требует энергии. Согласно Брэмблу и Кэрриеру, ключевое преимущество висцерального поршня заключается в том, что во время скачки вдох и выдох происходят с меньшими затратами энергии для лошади.
Точно так же кровь мечехвоста возвращается к сердцу благодаря листоватым жабрам, которые уже заняты тем, что обмениваются кислородом и углекислым газом с водной средой. Подобно возвратно-поступательным движениям лошадиной печени, возвратно-поступательные движения жабр мечехвоста направляют кровь к перикарду, тем самым уменьшая энергию, необходимую для ее перемещения.
Открытые системы кровообращения долгое время считались относительно простыми и поэтому в какой-то мере неэффективными. Но, как мы только что видели на примере довольно сложной работы кровеносной системы мечехвоста, это не так. На самом деле подобное мнение – всего лишь еще одно неудачное предубеждение, неспособность увидеть красоту почти в любом организме, который не носит джинсы и сотовый телефон