азываем инстинктами, – тот никогда не подумает, будто животными, и даже людьми, руководят какие-то направляющие факторы, которые постижимы лишь с точки зрения конечного результата, а причинному объяснению не поддаются и не нуждаются в нем.
Поведение, единое с точки зрения функции – например, питание или размножение, – всегда бывает обусловлено очень сложным взаимодействием очень многих физиологических причин. Изменчивость и Отбор, конструкторы эволюции, это взаимодействие «изобрели» и основательно испытали его. Иногда все физиологические причины в нем способны взаимно уравновешиваться; иногда одна из них влияет на другую в большей мере, нежели подвержена обратному влиянию с ее стороны; некоторые из них сравнительно независимы от общей системы взаимодействий и влияют на нее сильнее, нежели она на них. Хорошим примером таких элементов, относительно независимых от целого, являются кости скелета.
В сфере поведения наследственные координации, или инстинктивные действия, являются элементами, явно независимыми от целого. Будучи столь же неизменными по форме, как крепчайшие кости скелета, каждое из них имеет свою особенную власть над всем организмом. Каждое – как мы уже знаем – энергично требует слова, если ему пришлось долго молчать, и вынуждает животное или человека активно искать такую ситуацию, которая стимулирует и заставляет произвести именно это инстинктивное действие, а не какое-либо иное. Поэтому было бы большой ошибкой полагать, будто всякое инстинктивное действие, видосохраняющая функция которого служит, например, добыванию пищи, непременно должно быть обусловлено голодом. Мы знаем по своим собакам, что они с величайшим азартом вынюхивают, рыщут, гоняют, хватают и рвут, когда вовсе не голодны; каждому любителю собак известно, что азартного пса-охотника нельзя, к сожалению, отучить от его страсти никакой кормежкой. То же справедливо в отношении инстинктивных действий захвата добычи у кошек, в отношении известных «промеров» у скворцов, которые выполняются почти беспрерывно и совершенно независимо от того, насколько скворец голоден, – короче, в отношении всех малых служителей сохранения вида, будь то бег, полет, укус, удар, умывание, рытье и т. п. Каждая наследственная координация обладает своей собственной спонтанностью и вызывает свое собственное поисковое поведение. Значит, эти малые частные побуждения совершенно независимы друг от друга? И составляют мозаику, функциональная целостность которой возникает лишь в ходе эволюции? В некоторых крайних случаях это может быть действительно так; еще недавно такие особые случаи считались общим правилом. В героические времена сравнительной этологии так и считалось, что лишь одно побуждение всегда овладевает животным полностью и безраздельно. Джулиан Хаксли использовал красивое и меткое сравнение, которое я уже много лет цитирую в своих лекциях: он сказал, что человек или животное – это корабль, которым командует множество капитанов. У человека все эти командиры могут находиться на капитанском мостике одновременно, и каждый волен высказывать свое мнение; иногда они приходят к разумному компромиссу, который предлагает лучшее решение проблемы, нежели единичное мнение умнейшего из них; но иногда им не удается прийти к соглашению, и тогда корабль остается без всякого разумного руководства. У животных, напротив, капитаны придерживаются уговора, что в любой момент лишь один из них имеет право быть на мостике, так что каждый должен уходить, как только наверх поднялся другой. Последнее сравнение подкупающе точно описывает некоторые случаи поведения животных в конфликтных ситуациях, и потому мы тогда проглядели тот факт, что это лишь достаточно редкие особые случаи. Кроме того, простейшая форма взаимодействия между двумя соперничающими побуждениями проявляется именно в том, что одно из них попросту подавляется или выключается другим; так что было вполне закономерно и правильно для начала придерживаться простейших явлений, легче всего поддающихся анализу, хотя и не самых распространенных.
В действительности между двумя побуждениями, способными меняться независимо друг от друга, могут возникать любые мыслимые взаимодействия. Одно из них может односторонне поддерживать и усиливать другое; оба могут взаимно поддерживать друг друга; могут, не вступая в какое-либо взаимодействие, суммироваться в одном и том же поведенческом акте и, наконец, могут взаимно затормаживать друг друга. Кроме множества других взаимодействий, одно перечисление которых увело бы нас слишком далеко, существует, наконец, и тот редкий особый случай, когда слабейшее на данный момент из двух побуждений выключается более сильным, как в триггере, работающем по принципу Все-или-Ничего. Лишь один этот случай соответствует сравнению Хаксли, и лишь об одном-единственном побуждении можно сказать, что оно, как правило, подавляет все остальные, – о побуждении к бегству. Но даже и этот инстинкт достаточно часто находит себе хозяина.
Обычные, частые, многократно используемые «дешевые» инстинктивные действия, которые я выше назвал «малыми служителями сохранения вида», часто находятся в распоряжении нескольких «больших» инстинктов. Прежде всего действия перемещения – бег, полет, плавание и т. д., – но также и другие действия, когда животное клюет, грызет, хватает и т. п., – могут служить и питанию, и размножению, и бегству, и агрессии, которые мы здесь назовем «большими» инстинктами. Поскольку они, таким образом, служат как бы инструментами различных систем высшего порядка и подчиняются им – прежде всего вышеупомянутой «большой четверке» – как источникам мотивации, я назвал их в другой работе инструментальными действиями. Однако это вовсе не означает, что такие действия лишены собственной спонтанности. Как раз наоборот, в соответствии с широко распространенным принципом естественной экономии необходимо, чтобы, скажем, у волка или у собаки спонтанное возникновение элементарных побуждений – вынюхивать, рыскать, гнать, хватать, рвать – было настроено приблизительно на те требования, какие предъявляет к ним голод (в естественных условиях). Если исключить голод в качестве побуждения – с помощью очень простой меры, постоянно наполняя кормушку самой лакомой едой, – то сразу выясняется, что животное нюхает, ищет след, бегает и гоняет почти так же, как и в том случае, когда вся эта деятельность необходима для удовлетворения потребности в пище. Но если собака очень голодна – она делает все это измеримо активнее. Таким образом, хотя вышеназванные инструментальные инстинкты имеют свою собственную спонтанность, но голод побуждает их к еще большей активности, чем они проявили бы сами по себе.
Именно так: побуждение может быть побуждаемо!
Такая подверженность спонтанных функций стимулам, идущим откуда-то со стороны, – это в физиологии вовсе не исключение и не новость. Инстинктивное действие является реакцией – в тех случаях, когда оно следует в ответ на стимул какого-то внешнего раздражения или какого-то другого побуждения. Лишь при отсутствии таких стимулов оно проявляет собственную спонтанность.
Аналогичное явление уже давно известно для возбуждающих центров сердца. Сердечное сокращение в норме вызывается ритмичными автоматическими импульсами, которые вырабатывает так называемый синусно-предсердный узел – орган, состоящий из высокоспециализированной мышечной ткани и расположенный у входа кровотока в предсердие. Чуть дальше по ходу кровотока, у перехода в желудочек, находится второй подобный орган – предсердно-желудочковый узел, к которому от первого ведет пучок мышечных волокон, передающих возбуждение. Оба узла производят импульсы, способные побуждать желудочек к сокращениям. Синусный узел работает быстрее, чем предсердно-желудочковый, поэтому последний, при нормальных условиях, никогда не оказывается в состоянии вести себя спонтанно: каждый раз, когда он медленно собирается выстрелить свой возбуждающий импульс, он получает толчок от своего «начальника» и стреляет чуть раньше, чем сделал бы это, будучи предоставлен сам себе. Таким образом «начальник» навязывает «подчиненному» свой собственный рабочий ритм. Теперь проделаем классический эксперимент Станниуса и прервем связь между узлами, перерезав пучок, проводящий возбуждение; таким образом мы освобождаем предсердно-желудочковый узел от тирании синусного, и при этом первый из них делает то, что часто делают в таких случаях подчиненные, – перестает работать и ждет команды. Иными словами, сердце на какой-то момент замирает; это издавна называют «пред-автоматической паузой». После короткого отдыха предсердно-желудочковый узел вдруг «замечает», что он, собственно говоря, и сам прекрасно может выработать нужный стимул и через некоторое время послать его в сердечную мышцу. Раньше до этого никогда не доходило, потому что он всегда получал сзади толчок на какую-то долю секунды раньше.
В таких же отношениях, как предсердно-желудочковый узел с синусным, находится большинство инстинктивных действий с различными источниками мотиваций высших порядков. Здесь ситуация осложняется тем, что, во-первых, очень часто, как в случае с инструментальными реакциями, один слуга может иметь множество хозяев, а во-вторых – эти хозяева могут быть самой разной природы. Это могут быть органы, автоматически и ритмично производящие возбуждение, как синусный узел; могут быть рецепторы, внутренние и внешние, принимающие и передающие дальше – в форме импульсов – внешние и внутренние раздражения, к которым относятся и потребности тканей, как голод, жажда или недостаток кислорода. Это, наконец, могут быть и железы внутренней секреции, гормоны которых стимулируют совершенно определенные нервные процессы. (Слово «гормон» происходит от греческого орм&ш, «побуждаю».) Однако такая деятельность, руководимая некоей высшей инстанцией, никогда не носит характер чистого «рефлекса», т. е. вся система инстинктивных действий ведет себя не как машина, которая – если не нужна – сколь угодно долго стоит без дела и «ждет», когда кто-нибудь нажмет на кнопку. Она, скорее, похожа на лошадь: ей нужны поводья и шпоры, чтобы подчиняться хозяину, но ее необходимо погонять ежедневно, чтобы избежать проявлений избыточной энергии, которые при определенных обстоятельствах могут стать поистине опасными, как, например, в случае инстинкта внутривидовой агрессии, интересующем нас прежде всего.