Cothurnocystis – это асимметрия. Откуда она могла взяться, если эти существа развились из двусторонне-симметричных? Идея Джеффриса поражает своей простотой и одновременно совершенной эксцентричностью. Он называет этот процесс дексиотетизмом. Предположительно, предок Cothurnocystis просто свалился на правый бок и стал ползать по-другому. Иначе говоря, то, что изначально было левым и правым, стало дорсальным и вентральным, а прежние дорсальное и вентральное сделались левой и правой сторонами. Рис. 5.6 – объясняющая процесс схема, нарисованная самим Джеффрисом, а рис. 5.7 демонстрирует, как правое, левое, дорсальное и вентральное поменялись местами[138].
Рис. 5.5. Реконструкция способа передвижения животного Rhenocystis, родственного Cothurnocystis
Рис. 5.6. Процесс, который Джеффрис называет «дексотетизмом» и в ходе которого двусторонне-симметричный организм, предок Cephalodiscus, становится асимметричным организмом, таким как вымерший Cothurnocystis и современные иглокожие и хордовые, к числу которых принадлежат и позвоночные
Пребывание на правом боку должно было быть, мягко говоря, неудобным. Все отверстия тела с правой стороны открывались в ил, и лучше было бы держать их постоянно закрытыми. Так же и все щупальца с правой стороны оказывались погруженными в ил, и лучше было бы обойтись без них. Для любого ползающего, плавающего, бегающего или летающего организма асимметрия конечностей также вызывала бы проблемы, так как неизбежно заставляла бы его двигаться кругами. Поэтому за миллионы лет потомки Cothurnocystis утратили характерную «сапогообразную» форму и сделались стройнее, симметричнее и более гладкими. Или, по крайней мере, приобрели такой облик, потому что внешняя симметрия важна для выживания. Другое дело – внутренняя асимметрия, не столь практически важная для организма, сохранявшаяся в потомках Cothurnocystis. Двусторонняя внешняя симметрия поэтому наложилась на внутреннюю асимметрию. Мы сами – потомки организмов, подобных Cothurnocystis, и теория Джеффриса состоит в том, что в этих врожденных асимметриях и заключается причина того, что сердце у нас слева, печень справа и так далее[139].
Теория Джеффриса объясняет существующее многообразие ископаемых и показывает, как одна форма тела может перейти в другую. Чего в ней недостает, так это убедительного объяснения, почему способность сваливаться на правый бок оказалась для Cothurnocystis преимуществом, а какое-то преимущество в этом должно было быть, поскольку сопутствующие неудобства довольно очевидны. Полагаю, нужно признать, что в настоящее время никто не может предложить хоть какое-то решение этой загадки. На самом деле, может показаться сомнительным, что живые организмы действительно способны столь радикально изменять план своего тела. К счастью, у нас есть очень хороший пример именно такого изменения, включающего в себя формирование левой и правой сторон заново, и это говорит о том, что нет никакой причины считать, что Джеффрис не может быть прав. И такое изменение происходит не у какого-то малоизвестного существа: очень многим доводилось встречаться с ним за обеденным столом. Это камбала, плоская, как подошва.
Рис. 5.7. Схема, показывающая, как согласно теории Джеффриса правое и левое становятся вентральным и дорсальным
Живые существа постоянно ищут новые экологические ниши – те, что были свободны, и те, в которых им легче жить. Для камбалы лежать на дне моря, маскируясь под песок, оказалось очень выгодно. Однако довести себя до совершенно плоского состояния не так легко, особенно если ты, как и большинство рыб, вытянут и строен. Можно медленно менять гены рыбы так, что она сожмется и станет очень плоской – именно это удалось проделать скатам. Но камбала пошла другим путем, применив, так сказать, «латеральный подход»: она просто легла на бок и опустилась на дно. Ей, конечно, пришлось переместить глаза, чтобы оба смотрели вверх, потому что от глаза, погруженного в ил, никакой пользы нет, а проблем может быть немало. Так что один глаз у камбалы переместился на другой бок, и оба оказались на одной стороне тела. Еще более примечательно, что с камбалой это произошло не в ходе давней эволюции: каждая особь проделывает это на ранней стадии своего развития.
Только что вылупившегося малька камбалы не отличить от мальков большинства других рыб (рис. 5.8). В частности, глаза у них, как и у других рыб, расположены по обеим сторонам головы. Когда малек достигает примерно сантиметровой длины, хрящевая перегородка над одним глазом растворяется, позволяя глазу смещаться через верхнюю часть головы на противоположную сторону, и в это время поворачивается весь череп. Меняются и другие черты: наиболее примечательно то, что окрас на боках рыбы полностью преображается – так что рыба теперь совершенно замаскирована, если смотреть на нее сверху и снизу. Пример камбалы показывает, что организация тела животного может подвергнуться полной перестройке, в ходе которой правое и левое становятся дорсальным и вентральным. Если это может произойти за несколько дней в ходе развития организма, то уж тем более это могло случиться за миллионы лет эволюции[140].
Рис. 5.8. Пять стадий развития камбалы. На первом рисунке глаза на противоположных сторонах головы, но, по мере того как рыба растет, один глаз смещается, пока оба не окажутся с одной стороны тела. Стоит заметить, что рыба на верхнем рисунке плавает в нормальном положении, а та, что на нижнем, лежит на морском дне и плавает в таком положении
Таким образом, выстраивание тела животного проходит три различных стадии. На первом этапе, самом простом, в нем представлена только радиальная симметрия. На втором этапе появляется двусторонняя симметрия, органы начинают выстраиваться симметрично слева и справа от срединной линии. Третий этап, характерный для позвоночных, включает внешнюю симметрию в сочетании со значительной внутренней асимметрией. Вероятно, здесь стоит ненадолго вернуться к вопросу Зигфрида о том, где находится сердце дракона. Окажется ли оно слева? Кажется, можно без особого риска сказать «да». Любое животное такого размера, как дракон, должно иметь внутренний скелет и почти наверняка быть позвоночным, то есть у него должны быть кости, череп, четыре конечности и так далее. А поскольку все позвоночные внутренне асимметричны, то и дракон Фафнир – тоже, и поэтому его сердце находится слева.
Величественная картина эволюции от радиальной симметрии к двусторонней, а затем – к внутренней асимметрии, возможно, совершенно ясна, но очень мало говорит о механизмах, с помощью которых развивающийся организм достигает двусторонней симметрии (формируя конечности – руки и ноги) в сочетании с внутренней асимметрией, которая заметна в сердце, легких, печени и других органах. Что-то позволяет эмбрионам одновременно формировать руки, которые ничем не отличаются, и легкие, которые не походят друг на друга. Достижение двусторонней симметрии, например формирование правой и левой рук, которые в некоторой степени зеркальны по отношению к друг другу, – более простая задача.
С точки зрения генетики развития значительно проще создать нечто зеркальное – скажем, левую и правую руки, – чем не зеркальные органы – допустим, левую и правую руку, но обе с правой кистью. Важно осознать, что один и тот же набор правил ведет к развитию и левой, и правой рук. Представьте двух человек, стоящих спиной друг к другу в старой Королевской обсерватории в Гринвиче на линии меридиана, один смотрит на восток, другой – на запад. Полдень по Гринвичу, солнце точно на юге. У каждого в руках по пакету с мукой, которая высыпается на землю, когда они делают шаг, оставляя за ними белый след. Представьте, что им отдают команды:
Отойдите на два шага от меридиана, не просыпая муки.
Повернитесь и пройдите два шага на север, просыпая муку
Повернитесь и отойдите на два шага от меридиана, просыпая муку.
Поверните обратно и сделайте два шага на юг, не просыпая муку.
Пройдите еще на два шага к югу, просыпая муку.
Повернитесь и сделайте два шага к меридиану, просыпая муку.
Сделайте два последних шага к меридиану, не просыпая муку.
В итоге два человека снова окажутся вместе, лицом друг к другу. За тем, что восточнее, на земле останется след в виде большой буквы d, а за тем, что западнее, – след в виде буквы b. Один набор команд привел к зеркальным результатам. Теперь подумайте, какие нужно дать команды, чтобы оба нарисовали таким образом букву b – и к западу, и к востоку от Гринвича. Потребуется либо два набора команд для каждого человека, либо команды должны соотноситься не с гринвичским меридианом, а носить абсолютный характер («сделайте шаг на восток»). Любой вариант оказывается сложнее первого. Зеркальное отображение проще, поскольку никому из этих двоих не нужно ничего знать о правом и левом (или о востоке и западе, которые эквивалентны правому и левому); им нужно знать только свое положение относительно солнца (юга) и направление стартовой линии – меридиана.
Данные эмбриологии говорят о том, что правила, позволяющие формироваться правой и левой рукам, работают в точности так, как рассказано выше. Для трех измерений эти правила несколько сложнее, но поскольку эмбриону известны антериально-постериальная и дорсально-вентральная оси (перед-зад и верх-низ) – эквивалентные северу и югу в примере с Гринвичем – а также срединная линия – эквивалент меридиана – то формирование зеркальных по отношению друг к другу рук и ног представляет собой довольно простую задачу. Самые надежные доказательства того, что система работает именно таким образом, дали эксперименты, обычно проводимые на куриных эмбрионах, на которых под воздействием лекарств и других манипуляций можно получить все варианты дефектов, в том числе сильно деформированные конечности. При этом ни разу не сформировался организм с двумя правыми конечностями, одной слева, другой справа. Равным образом, хотя люди иногда рождаются с самыми разными и подчас ужасными искажениями конечностей, у них никогда не встречалось двух левых или двух правых рук. Может быть, «У него обе руки левые» – удачная метафора, но это ни в коей мере не эмбриологическая реальность