ентальной эмбриологии, описал важный опыт, свидетельствовавший в пользу мозаичной теории. Работая с лягушачьей икрой, Ру взял эмбрион на двуклеточной стадии развития, а затем убил одну из клеток, с большим трудом пронзив ее раскаленной иглой.
Рис. 5.11. Ранние стадии деления клеток эмбриона ксенопуса (Xenopus), африканской шпорцевой лягушки
Рис. 5.12. Слева – нормальный головастик, вид снизу (вентрально). На рисунке видно, что сердце смещено вправо, а кишечник закручен против часовой стрелки. Справа – головастик с situs inversus, сердце смещено влево, а кишечник закручен по часовой стрелке
Как развивался бы такой эмбрион? Согласно мозаичной теории в оставшейся живой клетке содержалась лишь половина генетической информации, и поэтому сформировалась бы только половина эмбриона; регуляционная теория, напротив, предполагала, что эмбрион будет полноценным. Результат опыта Ру выглядел достаточно ясным (рис. 5.13). Как и предполагала мозаичная теория, сформировалась только половина эмбриона.
Хотя опыт Ру казался сильным аргументом в пользу мозаичной теории, на самом деле он был несостоятелен. Ру допустил критическую ошибку, потому что рядом с живой клеткой оказалась «безжизненная половина… приклеенная к ней распадающаяся масса». Тремя годами спустя Ганс Дитрих провел более тщательный опыт, полностью разделив клетки на двуклеточной стадии, чтобы выяснить, как будет развиваться каждая из них. Результат опыта Ру предполагал, что из одной сформируется левая, а из другой правая половина эмбриона, и сам Дитрих «был убежден, что увидит эффект Ру во всех деталях». Этого не случилось. «Вопреки моим ожиданиям, все обернулось так, как и должно было: на следующее утро в чашечке была типичная целая гаструла, отличавшаяся от нормальной только малым размером». Это значило, что каждая клетка содержит полную наследственную информацию для формирования всего организма – факт, в полной мере подтвердившийся век спустя, когда целая особь, овца Долли, была клонирована из взятой у взрослой овцы единственной клетки тела, которая должна была содержать всю необходимую генетическую информацию[152].
Рис. 5.13. Опыт Ру, в ходе которого половина эмбриона была убита уколом раскаленной иглы
В результате эти эксперименты подтолкнули ученых изучить, как можно разделить клетки развивающегося эмбриона. Обычной для проведения необходимых тонких манипуляций стала техника, разработанная Гансом Шпеманом, в 1935 году ставшим первым эмбриологом, удостоенным Нобелевской премии (рис. 5.14). В 1897 году Шпеман начал серию опытов с эмбрионами саламандр. Он завязал скользящий узел на тонком волосе, взятом у своего маленького сына, а затем накидывал петлю на эмбрион и осторожно затягивал ее, либо полностью разделяя клетки, либо оставляя между ними тонкий перешеек. Во втором случае получались «сиамские близнецы», два организма, соединенные друг с другом в какой-то части тела. Особый интерес представляют те, что, как показано на рис. 5.15, были соединены хвостами, но разделены со стороны голов, причем у каждого было свое сердце.
Рис. 5.14. Ханс Шпеман (1869–1941)
Один из дипломников Шпемана, Герман Фалькенберг, использовал «метод удавки», чтобы выяснить, справа или слева окажется сердце у соединенных тритонов-близнецов. Он не дожил до публикации результатов своей работы, потому что, как и Роберт Герц, погиб на Первой мировой войне в Битве на Сомме, возглавив ночную атаку немцев 5 сентября 1916 года близ Беллуа-ан-Сантерр. В 1919 году Шпеман опубликовал результаты этих экспериментов. Они оказались поразительными и неожиданными. Хотя сердца обоих тритонов были нормальными, и у левого тритона оно почти всегда оказывалось, как обычно, слева, у правого тритона почти в половине случаев сердце было зеркальным и оказывалось не с той стороны (справа). Чем бы ни было вызвано такое отклонение, но к мозаичной теории это не имело никакого отношения, потому что в случаях, когда эмбрион разделяли надвое волосяной петлей, нормальные расположенные слева сердца развивались в обеих половинах. А два частично разделенных эмбриона каким-то образом взаимодействовали друг с другом[153].
Рис. 5.15. Опыт Шпемана и Фалкенберга со сросшимися тритонами-близнецами. а. Петля из тонкого волоса затягивается так, чтобы сдавить эмбрион, но не разделить его. b. Сиамские близнецы на стадии нейрулы, видна нейральная складка, из которой сформируется головной и спинной мозг. c. Оригинальное фото сиамских близнецов, сделанное Шпеманом и Фалькенбергом в 1919 г. d. Рисунок тех же близнецов, сделанный Хаксли и де Биром в 1934-м, на котором видно situs inversus в правом близнеце (который на рисунке слева, так как снимок сделан снизу, с вентральной позиции). L – печень, которая обычно справа; P – расположенная в центре поджелудочная железа
Годы после Первой мировой войны отмечены широким интересом к экспериментальной эмбриологии, и многие ученые совершенствовали технику Ру и Шпемана, как, например, лорд Эдвард Тентемаунт, второй сын в семье из знатного рода, восходящего ко временам Генриха VIII. Хотя младшие сыновья, как правило, становились военными, Эдварду, поскольку его старший брат был инвалидом, судьба сулила карьеру политика – путь, который, как и многое другое в жизни, не слишком его интересовал. Но все изменилось в полдень 18 апреля 1887 года, когда тридцатилетний Эдвард, вяло перелистывая толстый ежеквартальный журнал, наткнулся на цитату французского физиолога Клода Бернара: «Живые существа не составляют исключения из великой гармонии природы, заставляющей все приспосабливаться друг к другу». Внезапно Эдвард осознал, чем он хочет заниматься – быть биологом. Он начал учиться и на следующий год уже работал в Берлине под руководством Дюбуа-Реймонда, немецкого физиолога, специалиста по нервам и мышцам, изучая проблемы ассимиляции и роста. Несмотря на запоздалый старт, Тентемаунт быстро достиг успеха, и в 1897 году на собрании Британской ассоциации в Торонто его доклад об осмосе привлек широкое внимание, в том числе со стороны юной канадской дамы, вступившей в дискуссию с сорокалетним Тентемаунтом и спустя несколько месяцев ставшей леди Тентемаунт. Пара вернулась в Лондон, где дама стала хозяйкой одного из самых заметных салонов города, а Эдвард продолжил работать в своей частной лаборатории на верхнем этаже их особняка на Пикадилли.
В 1922 году Тентемаунт вместе со своим ассистентом Иллиджем начал работать над новой, захватывающей областью экспериментальной эмбриологии, пересаживая формирующийся хвост тритона в другие части тела, чтобы выяснить, разовьется ли в новом месте хвост или, например, нога. Эмбриология оставалась одной из загадочных областей биологии. Как может единственная оплодотворенная яйцеклетка расти и делиться и все же не превращаться в бесконечно делящуюся раковую клетку, а формировать весь набор тканей и органов? Как замечает Тентемаунт, «если задуматься, рост и принятие определенной формы очень маловероятны». Очевидно, что-то должно контролировать этот процесс и влиять на него, и не в последнюю очередь из-за этого две стороны тела столь различны. Однажды вечером, когда в доме Тентемаунтов в самом разгаре был прием, Тентемаунт и Иллидж, как обычно, были заняты совсем другими проблемами: «Что там с нашими головастиками?» – спросил Тентемаунт у Иллиджа. «С асимметричными?» У них был выводок головастиков из икринок, которые с одной стороны держали в холоде, а с другой – в тепле. Нечасто удается подслушать реплики ученых, занятых своей работой, и пришло время раскрыть карты. Эдвард Тентемаунт и в самом деле редкая птица – ученый-герой великого романа Олдоса Хаксли «Контрапункт», книги, которую по полноте описания современной жизни вполне можно сопоставить с «Ярмаркой тщеславия» Теккерея[154].
Роман Хаксли, опубликованный в 1928 году и сразу ставший бестселлером, – редкий случай поверхностного, но осознанного понимания научных идей – в нем встречаются мимолетные отсылки к Дарвину, Пастеру, Маху, Канту, Геккелю, Ньютону, Монду и Фарадею, а также к Бернару и Дюбуа-Реймону. Хаксли свободно ориентировался в этих сферах. Его дедом был Томас Генри Хаксли (Гексли), а его старший брат Джулиан Хаксли в 1920-х занимался экспериментальной эмбриологией и работал с эмбрионами тритонов, а в 1934 году в соавторстве с Гэвином де Биром опубликовал объемный труд «Основы экспериментальной эмбриологии» (The Elements of Experimental Embryology)[155].
Несмотря на усилия таких эмбриологов, как Хаксли и де Бир, за следующие более чем полвека особого прогресса достигнуто не было, и лишь немногие эмбриологи проявляли интерес к тому, как эмбрион различает левое и правое. Позже внимание к теоретическим вопросам возродилось, но, как ни удивительно, – со стороны психологии. Интерес к тому, каким образом мозг оказался разделен на два полушария, постепенно возрастал во время и после Второй мировой войны, усилившись в 1960-е годы. В результате психологи стали задаваться вопросами о формировании полушарий мозга и о биологической основе значительной разницы в психологических феноменах, связанных с разными полушариями. Но чего здесь не хватало, так это эмпирических данных, которые позволили бы понять биологические процессы, посредством которых в организме определяется левая и правая сторона. В 1976 году появились две научные работы, заново открывшие эту область, не в последнюю очередь потому, что взаимно подтверждали друг друга – в одной шла речь о лабораторной мыши, в другой – о пациентах с необычным наследственным синдромом[156].
Джексоновская лаборатория в Бар-Харбор в штате Мэн с 1929 года специализируется на разведении лабораторных мышей, в частности на выведении мышей с необычными генетическими отклонениями. В 1959 году двое ученых сообщили, что у некоторых мышей внутренние органы, обычно расположенные справа, находятся слева и наоборот. Мутацию, вызвавшую это, назвали