ужой ДНК и одним из них может быть гибридизация РНК. Действительно, уже у самых примитивных бактерий — архей имеются специальные РНК, которые распознают чужие генетические материалы, инициируют их уничтожение, да еще и дописывают собственную ДНК, запоминая устройство вирусов и тем самым передавая иммунитет к конкретному вирусу по наследству.
Вирусы могут переносить гены от одного человека к другому, от одного вида к другому. Недавно это доказано для бактерий, где гены переносятся так называемыми гигантскими вирусами (213).
Во времена Лысенко никто не утверждал, что митохондрии и пластиды или хлоропласты могут нести наследственное вещество. На сессии ВАСХНИЛ хорошо видно, что советские ученые или не знали или не верили опытам, где показано значение ДНК для наследования. Ведь эти опыты были проведены на бактериофагах.
Следовательно, уже в 1948 году было достаточно свидетельств того, что менделевский тип наследования (только через хромосомы) не объясняет огромного числа фактов. Вывод генетиков о том, что единственные структуры, ответственные за наследование (даже не учитывая влияние внешней среды) есть хромосомы, не верен. Что же тогда обвинять Лысенко в тупости?
4.4. ВНЕГЕНЕТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
Голубовский (32) отмечает: “Знание структуры генов на уровне ДНК — необходимо, но вовсе недостаточно для описания генома”. Первое доказательство такого типа наследования, доказательство, которое признано западным научным сообществом, было открытие мобильных элементов МакКлинток. Потом усилиями советских ученых, прежде всего Ванюшина (331), было открыто эпи- или внегететическое наследование через метилирования нуклеотидов ДНК.
Западные исследователи быстро забыли о приоритете Лысенко и Ванюшина.
Считается, что впервые факт внегенетического наследования признаков был доказан в 1999 году у мышей на модели наследования генов сегменат Агоути (Agouti locus) (280). Механизм такого наследования зависел от транскрипционного интерферирования (340). По-русски это значит блокирование молекул ДНК на основе комплементарных участков с помощью мобильных элементов хромосом.
Оказалось, что факторы внешней среды имеют не меньшее, если не большее, значение, чем генетический код. Сам нуклеотидный код оказался неточным и одна и та же запись нуклеотидов может давать вследствие разных вариантов сплайсинга (см. мою популярную книгу по генетике) и присутствия интронов и экзонов сотни, а то и больше разных вариаций одного и того же белка. Раз так, то о каком точном кодировании может идти речь? Не больше, чем о вероятностном. Как видим, формальная генетика оказалась во многом неверной.
Если мы примем во внимание упрощенное понимание гена, как сумма экзонов (во времена Лысенко понимание генетиками сущности генов было ещё более примитивным), то все, что передает наследственные признаки без передачи в другой организм самого гена, то это и будет внегенетическое наследование в широком смысле слова. Термин эпигенетика предложен К. Уодингтоном (335). В научной литературе широко распространено слово эпигенетика. Я здесь буду употреблять более русифицированное слово надгенетическое (или ещё лучше внегенетическое) наследование.
Сейчас наравне с геномом выделяют эпигеном, который может быть охарактеризован как функциональное взаимодействие генома с локальными хроматиновыми уплотнениями в ядре, разными уровнями упаковки хроматина и ядерной архитектуры в целом (294). Мне кажется, что данное определение не совсем полное.
Правильнее было бы разделить всю наследственную информацию на хромосомный геном (информация содержащаяся в последовательности нуклеотидов ДНК), органельный геном (информация, содержащаяся в последовательности нуклеотидов ДНК, имеющейся в составе митохондрий и пластид) и эпигеном (информация содержащаяся в организации хроматина, РНК, мембранах, белках и гормонах, передаваемых через половые клетки). К внегенетическому наследованию следует отнести и передачу наследственных свойств при вегетативной гибридизации путем транспорта молекул РНК через плазмодесматы. Если же следовать другой классификации, то наследственную информацию можно разделить на хромосомную (это последовательности ДНК, гистоны и особенности их химического модифицирования и надхромосомную (внехромосомную). Это все остальное, включая ДНК митохондрий и пластид. С другой стороны, инфромация, содержащаяся в последовательностях нуклеотидов ДНК может передаваться "вертикально" через половые клетки или горизонтально — другими способами. Хромосомная наследственная информация изменяется с результате мутаций и кроссинговера (обмена участками между парными хромосомами) во время полового процесса.
Что такое генетика, молекулярная биология, биохимия и эпигенетика в шутливой форме лучше всего определил Т. Бестор. Если есть известный ген и известный продукт, полученный на основе информации, записанной в гене, то это молекулярная биология. Если есть известный ген и неизвестный его продукт, то это генетика. Если ген неизвестен, а продукт известен, то это биохимия. Если же неизвестны и ген, и его продукт, то это эпигенетика (351). Отмечу, что вне-генетическое наследование может продолжаться тысячи лет и участвовать в эволюции. А раз так, то возникает вопрос, а как же тогда догма формальных генетиков о наличии некоего изолированного от тела и неизменяемого наследственного вещества?
Сейчас предложено несколько классификаций видов внегенетического наследования. Вот одна из них.
1. Мобильные генетические элементы в хромосоме передают наследственную информацию. Как они функционируют, никто не знает.
2. Цитоплазматическая наследственность (митохондрии, пластиды). Тут тоже много загадок.
3. Метилирование ДНК, что нарушает упаковку и считывание
4. Перенос между клетками малых молекул РНК имеющие вид двойных цепей. У растений ещё есть перенос матричной РНК через плазмодесматы (см. ниже).
5. Метилирование, ацетилирование и другие химические модификации гистонов, что нарушает "расплетание-сплетание" хромосомы
6. Мембранное контактное наследование через ассоциированные с мембраной белки по прионовому типу у животных.
7. Цитоплазматическое контактное наследование через белки по прионовому типу у дрожжей
8. Асимметрия зиготы и организма наследуется не через гены, а через цитоплазму.
8. Наследование через взаимную активацию и блокирование генов.
Другие авторы выделяют ещё несколько типов собственно внегенетического наследования.
1. Внегенетическое наследование между несколькими поколениями. Фенотип сохраняется несколько поколений, хотя он не детерминирован в генах.
2. Парамутации, это взаимодействия между аллельными генами, что ведет к надгенетическому типу наследования.
3. Влияние фенотипа родителей на фенотип потомства. При этом некоторые приобретенные признаки, которые родители получили во время своей жизни, передаются по наследству.
4. Внегенетическое наследование, связанное с изменениями в половых клетках. Изменения хромосом в половых клетках передаются по наследству в течение несколько поколений посредством тех же половых клеток.
5. Передача поведенческих стереотипов через запись информации в синапсах в нервной ткани.
Я не буду обсуждать детали этих сложнейших процессов. Кому интересно, тот может почитать мою популярную книгу о генетике (ссылки во введении данной книги).
Давайте остановимся на некоторых видах внеядерного наследования чуть подробнее. Прежде всего, это генетический аппарат митохондрий и пластид. Поскольку митохондрии и пластиды произошли из прокариотов, то есть предшественников современных бактерий, они сохранили основные компоненты системы передачи наследственной информации, которая в них функционирует автономно от ядра. Там есть кольцевая молекула ДНК, есть аналоги мРНК, рРНК, тРНК…
Перевод наследственной информации, с гена на белок и затем на признак существенно определяется структурой хроматина, с которым взаимодействует. Последняя может быть направленно изменена внешними воздействиями и в ряде случаев обладает способностью наследоваться — как митотически, так и в процессе мейоза. Кроме этого существуют механизмы, передающиеся без участия нуклеотидной цепи ДНК, кодирующей тот или иной ген (26, 32).
В последние годы ученые открыли несколько способов передачи по наследству приобретенных признаков, способов, которые не связаны напрямую с изменениями ДНК, т. е. с мутациями в современном понимании этого слова. Поэтому такую наследственность называют эпигенетической, или надгенетической. Более того, в настоящее время для объяснения указанных экспериментов по передаче приобретенных свойств по наследству, без использования генетического материала выделилась целая наука эпигенетика. Познание разнообразных механизмов эпигеномного наследования представляется сейчас одной из самых актуальных проблем молекулярной генетики эукариот (26). Достаточно подробно разбирает научные результаты, касающиеся эпигенетической или неканонической наследственности, в своих интересных работах Голубовский (32, 33).
Открытие внегенетического наследования убедительно подтвердило правоту Лысенко. Стабильность признаков обеспечивается буферной емкостью всего генома, а не каким-то неведомым наследственным веществом. Посредством внегенетического наследования передаются признаки, которые появились под воздействием факторов окружающей среды. Ну чем не идея Лысенко о передаче приобретенных признаков?
4.5. ПРИМЕРЫ ВНЕГЕНЕТИЧЕСКОГО НАСЛЕДОВАНИЯ
Идея эпигенетической наследственности имеет долгую историю. Ещё в 1934 г. Морган предположил наличие эпигенетических факторов. Но эта его идея отвергалась до середины 50-х годов. Для читателей, которые этим специально не занимаются, я кратко расскажу об эпигенетике. Вначале отмечу, что хотя эпигенетическая изменчивость уже давно и интенсивно исследуется, но тот факт, что она опровергает формальную генетику почему-то замалчивается.