В результате четырехлетних опытов с томатами нам удалось экспериментально получить гибриды томатов, которые явно и бесспорно сочетают в себе признаки двух отцовских сортов — соопылителей. Цитологическое исследование этих растений показало, что они обычные диплоиды.
Изучая семенное потомство таких необычных гибридов, мы получили безукоризненное подтверждение того, что они происходят от яйцеклеток, испытавших оплодотворяющее влияние двух отцовских сортов-опылителей.
Встает вопрос о пересмотре общепризнанного взгляда на сущность процесса оплодотворения, согласно которому он сводится к объединению ядер мужской и женской двух половых клеток. Мы сейчас имеем основание сомневаться в правильности такого взгляда. Петр Михайлович, вам, как эмбриологу, я сообщу, что мы в настоящее время проводим детальное цитоэмбриологическое исследование этого явления с тем, чтобы выяснить механизм влияния нескольких отцовских начал на оплодотворяемую яйцевую клетку. Подобные же данные получены Салямовым, Фейгинсоном и Авакяном, Бабаджаняном, Тер-Ованесяном и другими. Попробуйте эти факты каким-либо образом увязать с генной теорией наследственности Дарвин исходит из признания наследуемости приобретенных признаков и вегетативной гибридизации, в то время, как генная теория исходит из отрицания реальности этих явлений и дает такое объяснение механизма наследственности, которое делает эти явления принципиально невозможными” (конец цитаты).
МОЙ КОММЕНТАРИЙ: выше я описал последние эксперименты, доказавшие роль матричных и других видом РНК, которые переносят сперматозоиды, в передаче наследственных признаков. Как видим мичуринцы предвосхитили эти эксперименты и уже тогда понимали роль белков и РНК, а также центриолей, которые несет в яйцеклетку сперматозоид, в передаче наследственных свойств.
В заключительном слове на сессии Лысенко ответил Жуковскому: “Академик П. М. Жуковский, как и подобает менделисту-морганисту, не представляет себе передачу наследственных свойств без передачи хромосом. Он не представляет себе, что обычное живое тело обладает наследственностью. Наследственностью, на его взгляд, обладают якобы только хромосомы. Поэтому-то он и не видит возможности получать гибриды у растений путем прививки, отсюда он и не представляет возможности наследования растениями и животными приобретаемых свойств”.
Далее Лысенко не только ответил на критику формальных генетиков и привел добавочные примеры роли вегетативной гибридизации в передаче признаков: “Я обещал академику Жуковскому показать вегетативные гибриды и вот сейчас имею удовольствие на этой сессии их показать. В данном случае в качестве одного из компонентов прививки был взят картофельный лист помидора, т. е. с листьями, не рассеченными, как обычно бывает у помидоров, а похожими на картофельные. Плоды у этого сорта — красные, продолговатые. Другой участвовавший в прививке сорт помидоров имеет листья обычные, какие все привыкли видеть у растений помидоров, — рассеченные; плоды у него в зрелом возрасте не красные, а белые, желтоватые. Сорт с картофельными листьями использовался в этой прививке в качестве подвоя (т. е. на него прививался другой сорт), а сорт с рассеченными листьями — в качестве привоя.
В год прививки никаких изменений не наблюдалось ни на привое, ни на подвое. Были собраны семена из плодов, выросших на привое, и из плодов, выросших на подвое. Собранные семена были затем высеяны. Из семян, собранных с плодов подвоя, выросли растения, в большинстве не отличавшиеся от исходного сорта, т. е. с картофельными листьями и красными продолговатыми плодами. Шесть растений было не с картофельными, а с рассеченными листьями. Некоторые из этих растений имели желтые плоды, т. е. и листья и плоды изменились соответственно влиянию другого сорта, бывшего привоем.
Академик П. М. Жуковский выражал сомнение в чистоте опытов по вегетативной гибридизации, указывая на то, что здесь могло иметь место переопыление сортов, т. е. половая гибридизация. Но попробуйте, тов. Жуковский, объяснить переопылением результаты демонстрируемого мною опыта. Всем, имевшим дело с гибридизацией помидоров, известно, что при переопылении рассеченнолистных желтоплодных форм с картофелелистными красноплодными в первом поколении листья должны быть рассеченными, но плоды — обязательно красные. А что же получилось в этих опытах? Листья действительно рассеченные, но плоды-то ведь желтые, а не красные. Как же можно описываемые результаты объяснять случайным переопылением?
Вот плоды другого из упомянутых растений вегетативных гибридов. Листья у этого растения также рассеченные, а зрелые плоды на кисти, как видите, один красный, а другой желтый. Явление разнообразия в пределах растения вообще довольно часто распространено среди вегетативных гибридов. Надо иметь в виду, что вегетативная гибридизация — это не обычный путь объединения пород, не тот путь, который вырабатывается в процессе эволюции этих растений. Поэтому в результате прививок часто получаются организмы расшатанные, а потому и разнообразящиеся.
Далеко не у всех растений можно наблюдать легко видимые изменения в год прививки и даже в первом семенном поколении. Несмотря на это, мы уже имеем все основания утверждать, что нет такой прививки стадийно молодого растения, которая не давала бы изменения наследственности. Для доказательства этого положения мы и продолжаем вести в Институте генетики Академии наук СССР работу с вегетативными гибридами помидоров.
Перехожу к показу растений второго семенного поколения от той же прививки, но из семян, собранных с растений, не давших в первом семенном поколении видимых изменений. Во втором семенном поколении на ряде растений листья оказались измененными — по виду они были не картофельные, а рассеченные, а плоды — не красные, а желтые. И в этом случае нет оснований сомневаться в чистоте работы и говорить о возможности переопыления. Ведь в первом поколении эти растения были с картофельными листьями и красными плодами. Если рассеченные листья у растений второго поколения могли появиться от переопыления, то почему плоды не красные, а желтые?
Таким образом, мы видим, что в результате прививок получаются направленные, адекватные изменения, получаются растения, совмещающие признаки объединенных в прививке пород, т. е. настоящие гибриды. Наблюдаются и новообразования. Например, вот в потомстве той же прививки имеются растения, принесшие мелкие плоды, как у некультурных форм. Но всем известно, что и при половой гибридизации, помимо передачи потомкам признаков родительских форм, наблюдаются и новообразования” (конец цитаты).
8.3. ЧТО БЫЛО ИЗВЕСТНО В 1948 ГОДУ?
Вегетативные гибриды на уровне знаний 1948 года с точки зрения школы Лысенко подробно описал в своей монографии И. Е. Глущенко (30). В ней он подробно проанализировал не только собственные результаты, но и результаты тех ученых, которые пришли к выводам о том, что при вегетативной гибридизации наследования нет. Приведу длинную цитату из этой книги (30) (Сразу отмечу, что если кому-то эти детали не интересны, то пусть перелистнет несколько страниц. Мне же очень важно донести до нынешних ученых тот факт, что опыты по вегетативной гибридизации были построены очень даже научно).
“Генетик Ганс Винклер, длительное время работавший по прививкам между S. nigrum и L. esculentum. Его эксперименты на протяжении уже четырёх десятков лет перепечатываются из учебника в учебник во всех странах мира.
Винклер поставил перед собой задачу доказать, что «клетки двух существенно различных видов могут сойтись другим, не половым путём, чтобы служить общей исходной точкой для организма, который при совершенно однородном общем росте одновременно будет обладать свойствами обоих первоначальных видов»(1907).
Свои опыты Винклер проводил над прививками томата и паслёна. Методика заключалась в том, что с томатного стебля удаляли верхушку и все пазушные почки. На томат прививался клином побег чёрного паслёна. Были у Винклера и прививки обратного порядка. Через некоторое время (10–15 дней), когда происходило полное срастание, привой на месте прививки срезался. Таким образом, декапитированные растения состояли из небольшой части привоя, зажатого боковыми частями подвоя. На поверхности такого среза образовывался каллюс. Со временем на каллюсе развивались придаточные почки, а из них побеги. При такой операции большая часть растений давала побеги чистого паслёна или чистого томата, но определённый процент растений нёс промежуточные томатно-паслёновые признаки. Такие побеги Винклер отчеренковывал, укоренял и доводил до взрослых растений.
Винклеру удалось получить несколько разнообразных химер, подробно описанных в ряде работ (1907, 1910, 1912, 1916, 1938). Винклером и Бауром (1913) была разработана своеобразная классификация химер. Согласно установившемуся взгляду, химеры по своему характеру могут быть разных типов, а именно: а) секториальные, б) периклинальные, в) мериклинальные, г) различные иные типы, не подходящие под данные определения. Секториальные химеры — это такого рода сожительство двух разнородных тканей, когда при поперечном разрезе стебля чужая ткань обычно занимает в виде сектора лишь известную часть всего круга. Под периклинальными химерами понимается обволакивание ткани одного типа тканью иного типа. Периклинальные химеры, в свою очередь, бывают монохламидными (с одним внешним чужим слоем клеток) и дихламидными (с двумя чужими слоями). Мериклинальные химеры занимают промежуточное место между двумя упомянутыми типами. Часто они являются первоначальной формой развития химеры и в дальнейшем имеют тенденцию превращаться в тип периклинальных химер.
Особый интерес представляли такие формы, как:
S. tubingense — один слой клеток томата поверх паслёна;
S. Koelreuterianum — один слой клеток паслёна поверх томата;
S. proteus — два слоя клеток томата поверх паслёна;