Долгое время в науке господствовали взгляды неодарвинизма, согласно которым естественный отбор рассматривался в качестве фундаментального и фактически единственного источника эволюционных изменений. В 1972 г. G. и N. Eldredge подвергли сомнению положение Дарвина о том, что эволюция видов есть накопление небольших вариаций. Действительно, некоторые виды сохраняются в течение миллионов лет без изменений. Это не эволюция, а застывание. После этого с 1972 г. эволюционисты разделились на два враждующих лагеря (269).
Только в последнее время появились новые веяния, предложена и стала почти общепринятой в современной биологии гипотеза "эволюционного плюрализма, согласно которой развитие (эволюция) идет абсолютно практически во всех возможных направлениях. Однако как раз в этом и содержится недостаток современного (лучше сказать постмодернового) консенсуса — он слишком толерантнен ко всем моделям эволюции (269).
Естественный отбор, в интерпретации Дарвина, позволяет объяснить адаптивные изменения бактерий, но он неадекватен для объяснения эволюции признаков у высших организмов. Хотя в мире Дарвина все виды живого мира постоянно, "с удовольствием" и без скачков развиваются в ответ на требования идущие от постоянно изменяющихся условий окружающей среды, в мире с замороженной пластичностью, виды остаются более или менее неизменными и только "с грустью" ждут пока изменения в их окружающей их среде накопятся до такой степени, что видам придется либо измениться либо уйти в небытие.
Согласно синтетической гипотезе эволюции, в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов. Одним из основоположников ее является С. С. Четвериков, который в 1926 г. показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики.
THEORIES OF EVOLUTION
The salutation theory of Bateson (1894) or the macromutation theory of De Vries (19011903), in which natural selection plays little role. (See Nei, 2005).
Nei M. 2005. Selectionism and neutralism in molecular evolution. Mol Biol Evol. 22(12):2318-42.
Comparative study of amino acid sequences of hemoglobins, cytochrome c, and fibrinopeptides from various organisms also suggested that most amino acid substitutions in a protein do not change the protein function appreciably and are therefore selectively neutral or nearly neutral Sueoka (1962) and Freese (1962) (See Nei, 2005).
Protein electrophoresis revealed that the extent of genetic variation within populations is much higher than previously thought. (Mayr 1963; Ford 1964). (See Nei, 2005).
First, the number of amino acid substitutions between two species was approximately proportional to the time since divergence of the species (Zuckerkandl and Pauling 1962, 1965; Margoliash 1963; Doolittle and Blombach 1964). Second, amino acid substitutions occurred less frequently in the functionally important proteins or protein regions than in less important proteins or protein regions (Margoliash and Smith 1965; Zuckerkandl and Pauling 1965). (See Nei, 2005).
Jukes (1966, p. 10) also stated “The changes produced in proteins by mutations will in some cases destroy their essential functions but in other cases the change allows the protein molecule to continue to serve its purpose.” (See Nei, 2005).
Kimura (1968a) and King and Jukes (1969) formally proposed the neutral theory of molecular evolution. Kimura first computed the average number of nucleotide substitutions per mammalian genome (4 x 10л9 nt) per year from data on amino acid substitutions in hemoglobins and a few other proteins and obtained about one substitution every 2 years. (Actually he used 3.3 x 10Л9 nt as the mammalian genome size after elimination of silent nucleotide sites.) He then noted that this rate is enormously high compared with the estimate of Haldane (1957) of the upper limit of the rate of gene substitution by natural selection that is possible in mammalian organisms (one substitution every 300 generations or every 1,200 years if the average generation time is 4 years in mammals). (See Nei, 2005).
Kimura concluded that most nucleotide substitutions must be neutral or nearly neutral. (See Nei, 2005).
The unit of selection should be a gene or an amino acid because noncoding regions of DNA are largely irrelevant to the evolution of proteins and organisms.
The human genome sequence data suggest that the total number of functional genes is about 23,000 (International Human Genome Sequencing Consortium 2004). This number is much smaller than the number of nucleotides (3.3 °— 109), which Kimura used in his computation. If we consider a gene as the unit of selection, as Haldane did, and assume that the mammalian genome contains 23,000 genes, the average rate of gene substitution now becomes one substitution every 286,000 [=2/(2.3 °— 104/3.3 °— 109)] years. (Here one nucleotide substitution every 2 years was assumed.) This is far less than Haldane’s upper limit (one substitution every 1,200 years). A similar computation was made by Crow (1970). In contrast, if we consider an amino acid as the unit of selection and each gene encodes on average 450 amino acid sites (Zhang 2000), the average rate of amino acid substitution will be one substitution every 636 (See Nei, 2005).
According to Nei (2005). the neutrality of a mutation should be defined by considering its effect when the mutation is fixed in the population.
Bulmer (1991), Akashi (1995), and Akashi and Schaeffer (1997) estimated that the difference in fitness between the preferred and nonpreferred synonymous codons, which is caused by the differences in energy required for biosynthesis of amino acids (Akashi and Gojobori 2002), is less than |s| < 4/N at the nucleotide level. However, because the frequencies of preferred and nonpreferred synonymous codons are nearly the same for all genes in a given species, the cumulative effect of selection for all codon sites may become significant. (See Nei, 2005).
Самка с одной мутацией плохо пахнет и подвержена половому отбору. Поэтому мутации не накапливаются.
Гипотеза нейтральной молекулярной эволюции сформулирована японцем М. Кимурой. Кимура объединил теоретическую популяционную генетику с данными молекулярной эволюции и предположил, что случайный сдвиг выступает фактором изменения генных частот в популяции. Данная гипотеза предполагает, что в эволюции важную роль играют случайные мутации, не имеющие приспособительного значения. В частности, в небольших популяциях естественный отбор, как правило, не играет решающей роли. Теория нейтральной эволюции хорошо согласуется с фактом постоянной скорости закрепления мутаций на молекулярном уровне, что позволяет, к примеру, оценивать время расхождения видов. Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение.
Основные положения эпигенетической гипотезы эволюции были сформулированы в 1987-ом году советским ученым М. А. Шишкиным (151). В качестве основного субстрата естественного отбора теория рассматривает целостный фенотип, причём отбор не только фиксирует полезные изменения, но и принимает участие в их создании. Основополагающее влияние на наследственность оказывает не геном, а эпигенетическая система — совокупность факторов, воздействующих на онтогенез. От предков к потомкам передаётся общая организация эпигенетической системы, которая и формирует организм в ходе его индивидуального развития, причём отбор ведёт к стабилизации ряда последовательных онтогенезов, устраняя отклонения от нормы и формируя устойчивую траекторию развития. В ответ на возмущение эпигенетическая система дестабилизируется, в результате чего становится возможным развитие организмов по отклоняющимся путям развития, возникают множественные морфозы. Некоторые из этих отклонений от нормы получают селективное преимущество, и в течение последующих поколений их эпигенетическая система вырабатывает новую устойчивую траекторию развития. Думаю, что под данную теорию можно подвести генетическую основу — гибридизацию (склеивание) рибонуклеиновых кислот (см. чуть ниже).
Согласно концепции замороженной пластичности, которую предложил Флегр, виды сопротивляются изменениям в окружающей среде как резина — вначале они резистентны давлению окружающей среды и чуть изменяются. Однако чем больше их признаки отличаются от оригинального состояния, тем сильнее они оказывают сопротивление давлению из окружающей среды, до того момента, когда они перестают сопротивляться самому сильному давлению и разрушаются (исчезают как вид — рвутся как резина — например, динозавры) или превращаются в новый вид (214).
Хотя современные теории эволюции и имеют некоторые отличия общим для них является признание того факта, что, согласно современным взглядам, эволюция проходила на основе естественного отбора, которая зависела от наличия очень редких событий, ошибок, которые приносили эволюционное преимущество. И хотя существуют разнообразные гипотезы, объясняющие механизмы видообразования, ни одна из которых не считается общепризнанной и полностью доказанной. Одна из причин этого — сложность эмпирической проверки из-за долговременности изучаемого процесса. Между тем гипотезы видообразования, а также гипотезы, посвященные механизмам изменения видов, должны быть тестированы на основе того, насколько они включают в себя известные сведения о механизмах передачи наследственной информации.
9.10. ПОЯВЛЯЮТСЯ ЛИ НОВЫЕ ВИДЫ В НАСТОЯЩЕЕ ВРЕМЯ?
Но прежде всего, зададимся вопросом, а есть ли у биологической науки свидетельства того, что новые виды могут образовываться? И идёт ли формирование видов сейчас?