Итак, вид образуется скачком. Лысенко совершенно правильно говорил, что в природе наблюдается не постепенное эволюционное развитие, а революционные скачки, при которых один вид превращается в другой. Сейчас стало ясно, что во время скачка происходит гибридизационный и хромосомные скачки. Создается как бы новый аттрактор.
Скачок имеет место быть во всех трех случаях: во время полиплоидизационного скачка, во время гибридизационного скачка и во время усиленного мутагенеза. Гипотеза о постепенности изменений не верна. Никакой постепенности накопления нет. Хотя постоянно идут мутации, но они не заметны. Поэтому не верна идея постепенности — идут скачки, отбор мутаций и рекомбинаций генов (без мутаций) которые могут дать новую комбинацию признаков. Новый вид у тех, кто с половым размножением проявляется в изменении числа хромосом с сохранением притирки новой комбинации и предупреждения гибридизации мРНК. Отмечу, что в своей книге ДеФриз (201) придерживался гипотезы, говорящей о том, что эволюция происходила в результате крупных скачков, а не постепенно, как считал Дарвин. То есть Лысенко опять оказывается прав.
При образовании нового вида начинается усиленный мутагенез и склеивание РНК сдвигает процесс в сторону новых соотношений. Выбираются те, которые не дают побочных эффектов при проверке генотипа в эмбриогенезе. Скачкообразность видообразования связана с быстрым сдвигом в сторону ситуации, когда нет двойных РНК и гены располагаются в соответствующих местах хромосом, а лишние гены становятся псевдогенами. Поэтому любая мутация вредна. Полезных для вида мутаций нет. Есть полезные мутации для вновь образующегося вида.
9.18. РОЛЬ ПОЛИПЛОИДИЗАЦИИ
Одним из способов видообразования на основе полиплоидии является так называемое "мгновенное" видообразование. Оно возможно на самом деле при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Да! Число хромосом — это важнейший ограничитель видов. Однако хромосомные проблемы преодолеваются, если нескрещиваемость близких видов обойти путем увеличения кратности набора хромосом, увеличением плоидности. Например, если сделать тетраплоидность, то можно скрещивать виды (как они будут развиваться и как будут обойдены проблемы, связанные с неправильным положением белков в хромосомах я расскажу чуть позднее).
Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. Например, 28 хромосомная пшеница (Triticum durum) или 42 хромосомная пшеница (Triticum vulgare). По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений. Но то же самое найдено у мышей полевок. Полиплоидизационный механизм доказан и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб.
Как совершается скачок в числе хромосом, ведущий к образованию нового вида? Как это происходит и почему, сказать сейчас трудно. Но, видимо, новое деление числа хромосом оказывается более выгодным для нового набора белков, которые в сущности одни и те же, но их нефункциональные части как бы взаимодействуют хуже, чем раньше. Новый набор хромосом делает такое взаимодействие более удобным что ли.
Удвоение генов позволяет обходить проблему видового ограничения. Особенностью видообразования через полиплоидизацию является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Как я уже отмечал выше, при скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз может протекать нормально и дать нормальные половые клетки. Однако не у всех потомков, а только у ограниченного их числа.
После полиплоидизации получение жизнеспособного организма возможно только в том случае, если удается найти такую комбинацию разделения и спаривания хромосом, при которой аллели генов становятся комплементарны, то есть занимают симметричные позиции в новых парах хромосом. Условием выживания после полиплоидизации является такое новое разделение парных генов, когда они оказываются в каждой новой паре хромосом и желательно в такой позиции, которая не будет вести при кроссинговере хромосом к потере гена в одной из хромосом. Тогда может образоваться новый вид. При этом новый вид приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами.
Если изменить число хромосом, то соответствующие гены-аллели не будут расходиться в новые дочерние клетки. Из-за того, что они могут располагаться не комплементарно. Например, пусть гены "А" и "а" располагаются в хромосоме 2. После изменение числа хромосом они могут оказаться в разных хромосомах. А в хромосоме 1, а "а" в хромосоме 2. Тогда возникает ситуация, что только 25 % полученных от слияния гамет зигот будут жизнеспособны. И вот тут, видимо, включается процесс использования мобильных генетических элементов.
Это может продолжаться до тех пор, пока все гены не встанут на правильные места в соответствующих хромосомах. А до этого момента многие виды переключаются на бесполовое развитие — партеногенез. Если правильное распределение генов между новыми парами хромосом не удается получить сразу, то новый вид некоторые время может размножаться партеногенетически, то есть без участия полового процесса. Например, некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.
Наличие мобильных элементов позволяет предположить, что после видового скачка и изменения числа хромосом именно стрессовая ситуация, возникающая для организма приводит к резкому увеличению подвижности мобильных элементов, что, в конце концов, может привести к тому, что все пары генов окажутся в соответствующих друг другу хромосомах. Но даже после того, как с помощью мобильных элементов гены-аллели разведены в соответствующие хромосомы еще не ясно выживет новый вид или нет. Мне кажется, что на этом этапе вступает в действие и такой фактор, как общее соответствие генотипов. Идет также подгонка генных спектров с целью исключения гибридизации молекул мРНК.
Итак, для изменения числа хромосом нужен скачок и затем проверка соответствия генома по РНК и по расхождению хромосом. То есть, в качестве нового вида будет только та комбинация числа хромосом, которая позволит получить те же гены в каждой половине генома. Скачок должен быть резкий и быстрый. Но он должен вести к такой ситуации, что, во-первых, не будет гибридизации мРНК и во-вторых, гены должны попасть хотя бы по одному соответствующему гену в каждую пару хромосом.
Другим условием появления нового вида является необходимость, чтобы соответствующие гены находились в комплементарных хромосомах и более того в комплементарных участках данной комплементарной пары хромосом. Поэтому требуется усиленный горизонтальный перенос и активация работы мобильных элементов хромосом, открытых Мак-Клинток. Новый вид может возникнуть только тогда, когда есть перенос большого числа генов и кусков ДНК. Важно также, чтобы новое число хромосом появилось у двух особей мужского и женского пола. Кроме того, для того, чтобы после хромосомного скачка появился новый вид, нужна территориальная или поведенческая или основанная на внешних признаках изоляция. Ведь после того, как какая-то часть популяции одного вида оказывается изолированной, то возникают предпочтения при половом отборе к тем признакам, которые носят представители именно данной части популяции. Тогда начинается инбридинг и потомство новой, более приспособленной пары путем инбридинга быстро вытесняет остальную популяцию, как чужаков.
Я уже писал, что "буферность" генома отсекает почти все мутации. Если же часть популяции изолируется от главной популяции и она имеет двойной ген, то достижение гомозиготности может стать шагом на пути образования другого вида. Выжить может лишь та полиплоидная популяция, которая репродуктивно будет изолирована от родительской.
Если редкие особи, несущие новую комбинацию генов, плохо совместимую с прежней, могут скрещиваться между собой или самооплодотворяться, то число их будет быстро увеличиваться. Возникает ситуация, которую эволюционисты называют инбридинг или близкородственное скрещивание. Закрепление новых сочетаний генов будет происходить быстрее и обойдется дешевле.
9.19. ГИБРИДИЗАЦИОННЫЙ МЕХАНИЗМ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Мне хочется внести свой вклад в решение данного вопроса и выдвинуть свою "гибридизационную" гипотезу видообразования. Работа генома может быть нарушена путем внедрения гена, который дает матричную РНК (мРНК), которая слипается сама с собой или с другими мРНК. мРНК нового гена может склеиваться с мРНК другого гена и блокировать синтез белка на основе информации, содержащейся в мРНК (более подробно см. в первом варианте данной книги, ссылки на которую даны во введении). Сначала в организме накапливаются мутации, которые ведут к образованию молекул мРНК, способных к внутримолекулярному и межмолекулярному склеиванию. Сначала они гетерозиготны и рецессивны. И практически незаметны. Потом становятся гомозиготными и рецессивными, потом количество таких пар возрастает до такого уровня, что организм переходит на новый уровень гибридизационного контроля. Накопление огромного числа мутаций в подавляющем большинстве особей приводит к тому, что самые крайние особи уже не могут скрещиваться друг с другом. Они вроде бы и могут, но меньше, чем в 95 % дают полноценное потомство. Например, монголы и африканские негры, собаки: таксы и доги.