Endocrinology 140 (1999): 1702. Пролактин оказывает тормозящий эффект на разных этапах работы мужской репродуктивной системы: Bartke, A., Smith, M., Michael, S., Peron, F., and Dalterio, S., “Effects of experimentallyinduced chronic hyperprolactinemia on testosterone and gonadotropin levels in male rats and mice,” Endocrinology 100 (1977): 182; Bartke, A., Goldman, B., Bex, F., and Dalterio, S., “Effects of prolactin on pituitary and testicular function in mice with hereditary prolactin deficiency,” Endocrinology (1977): 1760; McNeilly, A., Sharpe, R., and Fraser, H., “Increased sensitivity to the negative feedback effect of testosterone induced by hyperprolactinemia in the adult male rat,” Endocrinology 112 (1983): 22.
172Хороший краткий обзор основ механизмов эрекции и эякуляции можно найти в Previte, J., “Human Physiology” (New York: McGraw-Hill, 1983). Более подробное изложение см. в Guyton, A., “Textbook of Medical Physiology,” 7th ed. (Philadelphia: Saunders, 1986), 959. Парасимпатический нейротрансмиттер ацетилхолин стимулирует эрекцию: Saenz de Tejada, I., Blanco, R., Goldstein, I., Azadzoi, K., De Las Morenas, A., and Krane, R., “Cholinergic neurotransmission in human corpus cavernosum. I. Responses of isolated tissue,” American Journal of Physiology 254 (1988): H459. Симпатический нейротрансмиттер норадреналин сдерживает эрекцию: Saenz de Tejada, I., Kim, N., Lagan, I., Krane, R., and Goldstein, I., “Regulation of adrenergic activity in penile corpus cavernosum,” Journal of Urology 142 (1989): 1117. Кроме того, исследователи обнаружили, что существуют механизмы стимулирования эрекции, не включающие парасимпатическую нервную систему. Работа этих механизмов еще плохо понятна, но, по-видимому, эти нервные окончания заставляют сосуды пениса расширяться (и таким образом, наполнять пенис кровью) под влиянием окиси азота, недавно идентифицированного газообразного нейротрансмиттера, который очень близок к закиси азота (веселящему газу): Ignarro, L., “Nitric oxide as the physiological mediator of penile erection,” Journal of NIH Research 4 (1992): 59. Цитата Да Винчи из: Goldstein, I., “Male sexual circuitry,” Scientific American (August 2000): 70.
173 Как ни странно, первым, кто продемонстрировал (каким образом?!), что эрекция является результатом увеличения притока крови в пенис, был Леонардо да Винчи. Кроме того, он писал, что «пенис не повинуется приказам своего хозяина... Приходится признать, что он обладает собственным разумом». Если мы объединим это смелое заявление с научными данными, то получим известную «житейскую мудрость»: у мужчины мозг и член не могут работать одновременно.
174Область психогенной импотенции: остается спорным вопрос о том, насколько распространенным является такое расстройство. Ранние исследования показывали, что 90–95% всех случаев импотенции имеют психогенное происхождение. Например, см. Strauss, E., “Impotence from a psychiatric standpoint,” British Medical Journal 1 (1950): 697; or Kaplan, H., “The New Sex Therapy: Active Treatment of Dysfunctions” (New York: Brunner-Mazel, 1974). Эти значения почти наверняка являются слишком высокими, так как они были получены в те времена, когда многие органические причины импотенции оставались еще непонятными. Некоторые недавние исследования сообщают о крайне низкой доле (от 10 до 15%) психогенной импотенции. Например, см. Spark, R., White, R., and Connolly, P., “Impotence is not always psychogenic,” Journal of the American Medical Association 243 (1980): 750. В целом недавние исследования говорят о том, что от 14 до 55% всех случаев импотенции имеют психогенную природу, а в 15% случаев происхождение импотенции остается неизвестным. Эти результаты кратко представлены в Leiblum, S., and Rosen, R., “Principles and Practices of Sex Therapy” (New York: Guilford Press, 1989).
175 Но они высказали несколько интересных гипотез: «чтобы вызвать эротические сны» (здесь, конечно же, возникает вопрос о том, хорошо ли это), «чтобы тело попрактиковалось в эрекции в качестве подготовки к реальной жизни», «потому».
176 Недавно мне рассказали о продвинутой версии этой технологии. Вместо того чтобы надевать на себя этот нелепый электронный манжет, который выглядит так, будто всю ночь вас будет бить током, что само по себе вызывает стресс, нужно сделать вот что. Возьмите полоску почтовых марок (думаю, вы сами определите, какой длины она должна быть). Увлажните пенис, оберните вокруг него полоску марок и заклейте концы. На следующее утро, если полоска марок разорвана по линии перфорации, значит во время фазы «быстрого сна» у вас была эрекция. Это очень точный (и очень дешевый) метод диагностики. Только не говорите о нем страховым компаниям, иначе у вас будут большие неприятности.
177 Важно отметить, что неспособность добиться эрекции — не синоним отсутствия желания. Эту мысль иллюстрирует история о Марксе — о комике Грушо Марксе, если вы подумали о ком-то другом. Человек, гостивший в его доме, восхищался многочисленными призами и наградами, которые получил Маркс за свою карьеру. На что Маркс ответил: «Я бы обменял их все на одну хорошую эрекцию». Стресс наверняка может подавлять желание независимо от нарушения эрекции. Почему это происходит, пока неясно.
178Отдельные случаи сопротивления репродуктивной системы стрессу рассматриваются в Wingfield, J., Sapolsky, R., “Reproduction and resistance to stress: when and how,” Journal of Neuroendocrinology 15 (2003): 711.
179 Вообще-то, я понятия не имею, отращивают ли лоси рога в брачный сезон, и даже не уверен, правильно ли называть «рогами» те штуки, которые венчают голову главного героя мультика про Буллвинкля, но думаю, что вы меня поняли: я имел в виду все эти атрибуты «настоящего мужчины».
180Новый, «ревизионистский» взгляд на экологическую роль гиен (скорее как охотников, а не как животных, питающихся падалью) см. в Kruuk, H., “The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior” (Chicago: University of Chicago Press, 1972). Для изучения их анатомии, физиологии и поведения см. Frank, L., “Social organization of the spotted hyena: II. Dominance and reproduction,” Animal Behavior 35 (1986): 1510; Frank, L., Glickman, S., and Licht, P., “Fatal sibling aggression, prosocial development and androgens in neonatal spotted hyenas,” Science 252 (1991): 702; Frank, L., “The evolution of female masculinization in hyenas: why does a female hyena have such a large penis?” Trends in Ecology and Evolution 12 (1997): 58. В последней ссылке обсуждается возможная эволюция уникальной анатомии и социальной системы гиен. Наиболее правдоподобный сценарий основывается на том факте, что большинство крупных африканских плотоядных, таких как львы, выводят довольно многочисленное потомство, из которого выживают относительно немногие детеныши. Большинство из них умирает от голода, и это происходит потому, что львица и ее детеныши обычно не имеют возможности подходить к туше убитого животного до тех пор, пока не насытятся самцы (несмотря на то, что львицы активно участвуют в охоте, — еще одна причина, чтобы львы вызывали у нас меньше восхищения). Гиены, напротив, имеют меньше детенышей, чем другие крупные плотоядные. Поэтому требуется обеспечить выживание менее многочисленному потомству. Когда-то давно у самок гиен происходила удивительная мутация — их яичники начали выделять большие количества мужского полового гормона андростенедиона в дополнение к обычному эстрогену. В результате, когда самка становилась беременной, находившиеся в ее утробе эмбрионы испытывали воздействие этого гормона и, таким образом, вырастали более мускулистыми и агрессивными, чем обычные млекопитающие женского пола, и ситуация с их питанием менялась. На протяжении нескольких поколений страдающие от голода устрашенные самцы гиен ходят на охоту и кого-то убивают, но как только они собираются набить себе брюхо, приходят самки и прогоняют их прочь. Детеныши имеющих высокий ранг самок гиен кормятся прежде самцов и успешно выживают. Таким образом, склонность самок к выделению больших количеств андростенедиона отличается высокой адаптивностью и передается следующим поколениям. Однако здесь имеется одна проблема. Средняя самка, испытавшая при рождении воздействие таких типов мужских половых гормонов, не будет иметь детенышей. Андростенедион вызовет «маскулинизацию» ее гипоталамуса, а значит, когда она станет взрослой, ее гипоталамус станет выделять РФЛГ приблизительно с постоянной интенсивностью (как это происходит у самцов), а не по цикличной схеме, которая необходима самкам для овуляции. У всех других видов такая «перинатальная андрогенизация») (маскулинизация при рождении) сделала бы продолжение рода невозможным. Следовательно, как предполагается, самки гиен имеют вторую мутацию, которая защищает репродуктивную часть гипоталамуса от маскулинизирующих эффектов гормонов. (Напротив, «агрессивная» часть мозга — определение, очевидно являющееся упрощенным — весьма чувствительна к андростенедиону: самки гиен чрезвычайно агрессивны.) В настоящее время никто в точности не знает, какой может быть эта вторая мутация.
181 Кстати, андрогены надпочечников — это не тестостерон, а андростендион.
182Общие обзоры стресса и женской репродуктивности: Rivier, C., “Luteinizing-hormone-releasing hormone, gonadotropins, and gonadal steroids in stress,” Annals of the New York Academy of Sciences 771 (1995): 187; Negro-Vilar, A., “Stress and other environmental factors affecting fertility in men and women: overview,” Environmental Health Perspectives 101 (1993): S2, 59. Тема влияния голодания, истощения жировых запасов и соотношения мышечных и жировых тканей на женскую репродуктивность рассматривается в Frisch, R., “Female fertility and the Body Fat Connection” (Chicago: University of Chicago Press, 2000); Williams, N., Helmreich, D., Parfitt, D., Caston-Balderrama, A., “Evidence for a causal role of low energy availability in the induction of menstrual cycle disturbances during strenuous exercise training,”