256Для ознакомления с биологическими и нейропсихологическими основами работы памяти см. Squire, L., Memory and Brain (New York: Oxford University Press, 1987); Gazzaniga, M., The Cognitive Neurosciences (Cambridge, Mass.: MIT Press, 1995; предупреждение: эта книга насчитывает почти 1500 страниц); Hebb, D.O., The Organization of Behavior (New York: Wiley, 1947). Эта последняя книга стала классикой. Хебб был одним из величайших специалистов по нейронаукам всех времен и в одной этой книге предсказал, как работают нейронные системы — задолго до того, как это сделала биологическая наука. По сути, в последующие десятилетия не было открыто ничего такого, что не было бы в общих чертах описано в этой книге 1947 года.
257Книга Сквайра дает хороший обзор Г.М. и его удивительной истории. Идеи о разных функциях краткосрочной памяти см. в Egorov, A., Hamam, B., Fransen, E., Hasselmo, M., Alonso, A., “Graded persistent activity in entorhinal cortex neurons,” Nature 420 (2002): 173.
258 Генри Густав Молисон (1926–2008). — Примеч. ред.
259 Мои пять минут славы: однажды я общался с Г.M. Конечно, он вряд ли меня помнит (естественно), и это была удивительная встреча. Он мог целый день стоять рядом с вами и каждые пять минут пытаться познакомиться, снова и снова называя свое имя.
260 Один из классических трудов лауреатов Нобелевской премии Хьюбела и Визела: Hubel, D., and Wiesel, T., “Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat’s visual cortex,” Journal of Physiology (London) 160 (1962): 106.
261Для получения начального представления о нейронныхсетях (и о том, насколько искаженным и упрощенным является описание таких сетей в этой главе) см. Arbib, M., The Handbook of Brain Theory and Neural Networks (Cambridge, Mass.: MIT Press, 1995); также Taylor, J., Neural Networks and Their Applications (Chichester, England: Wiley, 1996). Также см.: Fitzsimonds, R., Song, H., and Poo, M., “Propagation of activity-dependent synaptic depression in simple neural networks,” Nature 388 (1997): 439.
262 Память и образование новых синапсов: Trachtenberg, J., Vhen, B., Knott, G., Feng, G., Sanes, J., Welker, E., Svoboda, K., “Long-term in vivo imaging of experience-dependent synaptic plasticity in adult cortex,” Nature 420 (2003): 788; Grutzendler, J., Kasthuri, N., Gan, W., “Long-term dendritic spine stability in the adult cortex,” Nature 420 (2003): 812. Память и образование новых нейронов: Shors, T., Miesegaes, G., Beylin, A., Zhao, M., Rydel, T., and Gould, E., “Neurogenesis in the adult is involved in the formation of trace memories,” Nature 410 (2001): 372–76.
263Для получения начального представления о долговременной потенциации см. Gluck, M., and Meyers, C., “Psychobiological models of hippocampal function in learning and memory,” Annual Review of Psychology 48 (1997): 481.
264 Довольно полные обзоры темы стресса и памяти см. в McGaugh, J., Memory and Emotion (New York: Weidenfeld and Nicolson, 2003); Sauro, M., Jorgensen, R., Pedlow, C., “Stress, glucocorticoids and memory: a meta-analytic review,” Stress 6 (2004): 235; Lupien, S., McEwen, B., “The acute effects of corticosteroids on cognition: integration of animal and human model studies,” Brain Research Reviews 24 (1997): 1; Garcia, R., “Stress, hippocampal plasticity, and spatial learning,” Synapse 40 (2001): 180; Kim, J.J., Diamond, D., “The stressed hippocampus, synaptic plasticity and lost memories,” Nature Reviews Neuroscience 3 (2002): 4534–62; Roozendaal, B., “Glucocorticoids and the regulation of memory consolidation,” Psychoneuroendocrinology 25 (2000): 213–38; Sapolsky, R., “Stress and cognition,” in Gazzaniga, M., ed., The Cognitive Neurosciences, 3rd ed. (Cambridge, Mass.: MIT Press, in press, due 2005). Книга Макгоу и обзоры, сделанные Розендаалем, а также Кимом и Даймондом, особенно полезны для обсуждения ситуаций, в которых память в условиях стресса улучшается. Cahill, L., Prins, B., Weber, M., McGaugh, J., “Betaadrenergic activation and memory for emotional events,” Nature 371 (1994): 702. Более широкий контекст этого исследования, особенно с привлечением миндалевидного тела, обсуждается в McGaugh, Emotion and Memory, op. cit. и в Roozendaal, “Glucocorticoids and the regulation of memory consolidation,” op. cit.
265Общий обзор вредных последствий стресса можно найти в Sapolsky, “Stress and cognition,” op. cit.
266Проблемы с памятью при болезни Кушинга: Cushing’s disease: Starkman, M., Gebarski, S., Berent, S., and Schteingart, D., “Hippocampal formation volume, memory dysfunction, and cortisol levels in patients with Cushing’s syndrome,” Biological Psychiatry 32 (1992): 756–65. Проблемы с памятью у людей, которых лечат с помощью синтетических глюкокортикоидов: Keenan, P., Jacobson, M., Soleymani, R., Mayes, M., Stress, M., Yaldoo, D., “The effect on memory of chronic prednisone treatment in patients with systemic disease,” Neurology 47 (1996): 1396–1403.
267Глюкокортикоиды ослабляют память у здоровых людей: Wolkowitz, O., Reuss, V., Weingartner, H., “Cognitive effects of corticosteroids,” American Journal of Psychiatry 147 (1990): 1297–1310; Wolkowitz, O., Weingartner, H., Rubinow, D., Jimerson, D., Kling, M., Berretini, W., Thompson, K., Breier, A., Doran, A., Reus, V., Pickar, D., “Steroid modulation of human memory: biochemical correlates,” Biological Psychiatry 33 (1993): 744–51; Wolkowitz, O., Reus, V., Canick, J., Levin, B., Lupien, S., “Glucocorticoid medication, memory and steroid psychosis in medical illness,” Annals of the New York Academy of Sciences 823 (1997): 81–96; Newcomer, J., Craft, S., Hershey, T., Askins, K., Bardgett, M., “Glucocorticoidinduced impairment in declarative memory performance in adult human,” Journal of Neuroscience 14 (1994): 2047–53. Ослабление памяти при естественно высоких уровнях глюкокортикоидов: Newcomer, J., Selke, G., Melson, A., Hershey, T., Craft, S., Richards, K., and Alderson, A., “Decreased memory performance in healthy humans induced by stress-level cortisol treatment,” Archives of General Psychiatry 56 (1999): 527–33. Стресс ослабляет функцию управления: Arnsten, A., “Stress impairs prefrontal cortical function in rats and monkeys: role of dopamine D1 and norepinephrine alpha-1 receptor mechanisms,” Progress in Brain Research 126 (2000): 183–92.
268Стресс ослабляет долговременную потенциацию и усиливает долговременную депрессию. Стрессовые уровни глюкокортикоидов подавляют долговременную потенциацию: Diamond, D., Bennet, M., Fleshner, M., and Rose, G., “Inverted-U relationship between the level of peripheral corticosterone and the magnitude of hippocampal primed burst potentiation,” Hippocampus 2 (1992): 421; Joels, M., “Steroid hormones and excitability in the mammalian brain,” Frontiers in Neuroendocrinology 18 (1997): 2. Стресс усиливает длительные депрессии: Xu, L., Anwyl, R., and Rowan, M., “Behavioural stress facilitates the induction of long-term depression in the hippocampus,” Nature 387 (1997): 497. Недавняя демонстрация того, что забывание и подавление образования новых воспоминаний являются активным процессом: Anderson, M., Ochsner, K., Kuhl, B., Cooper, J., Robertson, E., Gabrieli, S., Glover, G., Gabrieli, J., “Neural systems underlying the suppression of unwanted memories,” Science 303 (2004): 232. Стресс разрушает эти формы памяти при сохранении имплицитной памяти: Woodson, J., Macintosh, D., Fleshner, M., Diamond, D. “Emotion-induced amnesia in rats: working memory-specific impairment, corticosterone-memory correlation and fear versus arousal effects on memory,” Learning and Memory 10 (2003): 326. Двухрецепторные системы для глюкокортикоидов: Reul, J., de Kloet, E., “Two receptor systems for corticosterone in rat brain: microdistribution and differential occupation,” Endocrinology 117 (1985): 2505. Уместность двухрецепторных систем для памяти обсуждается в Kim and Diamond, “The stressed hippocampus,” op. cit. Необходимость активации миндалевидного тела для того, чтобы стресс ослаблял функцию гиппокампа, обсуждается в Roozendaal, op. cit. и McGaugh, “Glucocorticoids and the regulation of memory consolidation,” Memory and Emotion, op. cit. Секс повышает уровни глюкокортикоидов, не ослабляя функцию гиппокампа: Woodson, J., et al., “Emotion-induced amnesia in rats,” op. cit.
269Обзор долговременного подавления см. в Stevens, C., “Strengths and weaknesses in memory,” Nature 381 (1996): 471; Nicoll, R., and Malenka, R., “Long-distance long-term depression,” Nature 388 (1997): 427.
270Атрофия нейронных соединений гиппокампа в условиях стресса: Woolley, C., Gould, E., and McEwen, B., “Exposure to excess glucocorticoids alters dendritic morphology of adult hippocampal pyramidal neurons,” Brain Research 531 (1990): 225; Magarinos, A., and McEwen, B., “Stress-induced atrophy of apical dendrites of hippocampal CA3c neurons: comparison of stressors,” Neuroscience 69 (1995): 83; Magarinos, A., and McEwen, B., “Stress-induced atrophy of apical dendrites of hippocampal CA3c neurons: involvement of glucocorticoid secretion and excitatory amino acid receptors,” Neuroscience 69 (1995): 88; Magarinos, A., McEwen, B., Flugge, G., and Fuchs, E., “Chronic psychosocial stress causes apical dendritic atrophy of hippocampal CA3 pyramidal neurons in subordinate tree shrews,” Journal of Neuroscience 16 (1996): 3534.
271 Свидетельства появления новых нейронов во взрослом мозге впервые были найдены группой ученых-новаторов в 1960-х годах. Этих людей долго игнорировали, а некоторых из них даже вынудили уйти из науки. Наконец их открытия получили признание.
272 Стресс подавляет нейрогенез: Gould, E., Gross, C., “Neurogenesis in adult mammals: some progress and problems,”