После, кстати, широконосые не остановились на достигнутом и несколько раз переплывали на острова севернее Южной Америки, благо течения этому вполне способствовали: Panamacebus transitus – на Панамский архипелаг, Insulacebus toussaintiana и Antillothrix bernensis – на Гаити, Paralouatta varonai и Ateles anthropomorphus – на Кубу, Xenothrix mcgregori – на Ямайку.
Вот чего не могли и не хотели обезьяны – это спускаться на землю. Там все возможные экологические ниши уже давным-давно были заняты американскими копытными. И ползали те самые сумчатые хищники, пусть не такие быстрые, но всё же зубастые. Оттого-то, хотя саваннизация в Южной Америке шла едва ли не рекордными для всей планеты темпами и некоторые особо одарённые широконосые обезьяны преисполнились даже до того, что взяли в руки орудия труда, они так никогда и не вышли в степи, не встали на ноги и не стали истинно разумными.
Единственное место, где капуцины регулярно спускаются на землю, – маленькие острова у побережья Панамы, на которых не водятся оцелоты. Но раз нет опасности, нет и стимула для развития, так что перспективы у капуцинов туманные. Впрочем, они регулярно используют орудия труда, так что остаются резервом разумности на случай вымирания человечества.
К нам широконосые обезьяны имеют довольно косвенное отношение, наша линия эволюции продолжалась в Старом Свете.
Жирафы становятся овцебыками
Уже во второй половине миоцена китайские пролибитериевые Tsaidamotherium hedini и Ts. brevirostrum развили традицию дискокериксов и превратились в толстошеих единорогов. Судя по разросшимся краям оснований их монолитных непарных оссиконов, на макушке цайдамотериев торчал один короткий толстый рог, возможно даже загнутый вперёд. Показательно, что изначально цайдамотерий был описан как овцебык, очень уж нашлёпка на его темечке похожа на разрушенное основание рогов северного полорогого. На эти мысли наводило и место обнаружения – в горах Северо-Западного Китая, недалеко от Тибета, где нынче самый большой зверь – як, тоже рогатый и мохнатый. Ассоциации – сильная штука.
Европа позднего миоцена. Дриопитеки Dryopithecus sp. (вверху), самотерии Samotherium major (в центре).
Закат людей, расцвет жирафов
«Прогресс» – не самый лучший эпитет для эволюционной линии человекообразных в конце миоцена. Конечно, развитие видно в строении зубов, рук и ног, но таксономически человеческая линия скорее затухала. Если почти в каждом раннемиоценовом местонахождении мы видим по несколько видов человекообразных, во второй половине эпохи их находки становятся большой редкостью.
Особняком стоит испанский Pliobates cataloniae, выделяемый в собственное семейство Pliobatidae. Он жил 11,6 млн л. н. Эта маленькая – 4–5 кг – обезьяна имела очень короткую мордочку и маленькие клыки, большие и круглые глазницы, чрезвычайно вытянутые руки и ноги. Судя по зубам, плиобатес питался фруктами. Из всех среднемиоценовых обезьян он максимально подходит на роль предка гиббонов, хотя география намекает, что всё же он скорее ближайший родственник, но не прямой пращур. Вот несколько более поздний – 7,1–8,2 млн л. н. – китайский Yuanmoupithecus xiaoyuan уже вполне явственный гиббон, как по строению, так и по размерам – 6–7 кг.
В Европе и Китае аналогом сивапитеков и орангутанов были дриопитеки Dryopithecinae. В Европе это Anoiapithecus brevirostris, Danuvius guggenmosi и собственно дриопитеки. В роде дриопитеков самый древний (11–12 млн л. н.) Dryopithecus fontani был и самым большим, после размеры стали снижаться и через ряд видов – D. crusafonti и D. laietanus (он же Hispanopithecus laietanus) – пришли к мелкому D. brancoi (он же Rudapithecus hungaricus) весом 20–30 кг, на коем 9,7 млн л. н. линия европейских дриопитеков завершилась (7,7–8,1 млн л. н. в точности такой же примат, но первоначально описанный как Udabnopithecus garedziensis, жил в Грузии, но она уже расположена в Азии). В Китае дриопитековые продержались дольше: D. wuduensis жил 6–8 млн л. н., Lufengpithecus keiyuanensis – 8,3 млн л. н., а L. lufengensis – 6,2–6,9 млн л. н., то есть в то время, когда наши предки в Африке уже начали спуск с деревьев.
Азиатские человекообразные вообще оказались более успешными. В благодатной Юго-Восточной Азии, со всех сторон окружённой экваториальными морями, климат особенно не менялся. В то время как в Африке саваннизация высушивала джунгли, истребляла большую часть невезучих обезьян, замыкала малую часть везучих в экваториальных лесах и сгоняла самых одарённых на землю, в Индокитае жизнь была размеренна и прекрасна.
Сивапитеки Индии и Пакистана существовали как минимум в трёх видах: Sivapithecus parvada подрос по сравнению со своими предками, а S. punjabicus, напротив, уменьшился, а самый поздний (9,3 млн л. н.) S. sivalensis оказывается самым средним и при этом с выраженным половым диморфизмом – самцы весили 30–45 кг, а самки – 20–25 кг. Очень похожий Ankarapithecus meteai жил в Турции.
На основе каких-то ранних сивапитековых возникли первые понгины Ponginae. В Бирме и Таиланде вырисовывается финальный рывок к орангутанам – Khoratpithecus chiangmuanensis, Kh. ayeyarwadyensis, Kh. magnus и – 7–9 млн л. н. – Kh. piriyai, самый непосредственный предок орангутана Pongo pygmaeus, мало отличающийся от него строением и размерами.
В ряду всех перечисленных существ формировался и новый тип передвижения – вертикальное лазание и полувыпрямленное хождение по ветвям. Большие размеры уже не позволяли шустро бегать по веткам на четвереньках с опорой на ладонь, так как ветки гнулись под тяжёлыми тушами. Хвост давно исчез, так что балансировать приходилось больше поясницей, которая по этому поводу заметно укоротилась и укрепилась. Впрочем, когда ширина тела намного больше толщины ветки, балансировка уже мало помогает. Чтобы не упасть с дерева, надо прочно держаться за сучья, расположенные выше тела и по сторонам. Обезьяны начали взбираться только по толстым стволам и ходить по сравнительно толстым ветвям, опираясь на ноги, руками придерживаясь за всё, за что можно ухватиться. Руки обрели способность подниматься выше головы, широко раскидываться в стороны и вращаться, да к тому же резко удлинились; кисть превратилась в крючок; ноги тоже стали гораздо гибче (орангутан легко может почесать себе ногой спину, а стопу без усилий поворачивает подошвой вверх или носком назад). Тело получило полувыпрямленное, а часто просто вертикальное положение, отчего менялись позвоночник и основание черепа. Рекордсменами по всем этим изменениям, без сомнения, стали гиббоны – самые прогрессивные обезьяны, максимально специализированные к брахиации. Побочным эффектом, правда, стала невозможность опираться на ладонь скрюченной кисти при четвероногой ходьбе по земле, так что гиббоны по земле бегают на двух ногах, широко раскидывая руки для балансировки, орангутаны ходят на кулаках, а гориллы и шимпанзе опираются на тыльные стороны согнутых пальцев.
К великому сожалению, мы крайне мало знаем об африканских человекообразных второй половины миоцена – представителях гориллин Gorillinae. Местонахождений мало, останки в них чрезвычайно скудны. Это породило даже версию, согласно коей в это время в Африке человекообразные вовсе вымерли, а потом заново вернулись из Евразии, но это маловероятно, дело скорее в недоисследованности. Да и не так уж пусты африканские недра.
Самый прекрасный Великий Предок конца миоцена – Nakalipithecus nakayamai из Кении, живший 9,8–9,88 млн л. н. Хоть он и известен по одной обломанной челюсти и горсти зубов, он прекрасен, так как это – последний общий предок горилл, шимпанзе и людей. Накалипитек был сравнительно велик – как самки орангутанов и горилл. Чуть более поздний – 8 млн л. н. – эфиопский Chororapithecus abyssinicus максимально похож на современную гориллу Gorilla gorilla, предком или наиближайшим родственником которой, видимо, и являлся.
Европейские и ближневосточные родственники африканских человекообразных, очень похожие на гориллу, известны лучше: испанский Pierolapithecus catalaunicus, греческие Graecopithecus freybergi и Ouranopithecus macedoniensis, турецкий Ou. turkae (он же Anadoluvius turkae). Судя по гипертолстой эмали зубов, питание у них было жёстким. А палеоэкологические реконструкции показывают прогрессирующую саваннизацию Европы, так что около семи миллионов лет назад человекообразные обезьяны там вымерли.
В то время как приверженные фруктам обезьяны безнадёжно цеплялись за деревья и вымирали, жирафы входили в пору расцвета. Семейство Giraffidae окончательно выходит на первый план и вытесняет своих родственников. Примитивный венгерский Csakvarotherium hungaricum, возможно, представляет морфологическое начало этой истории, хотя он найден в одних отложениях с более продвинутыми палеотрагусами, так что на момент существования был уже «живым ископаемым»; да и изучен цсакваротерий крайне недостаточно, сохранились лишь кости ног, описанные в единственной статье.
Дальнейшая же эволюция была стремительной. Особенно широко развернулись палеотрагусы Palaeotraginae. Радует их географический размах: Palaeotragus germaini и P. robinsoni в Африке, P. rouenii в Европе и Турции, P. coelophrys там же, но ещё и в Иране, и в Китае. Известны они и из Казахстана, и из Киргизии и других стран. Описано великое множество их видов, хотя часть, вероятно, недостаточно обоснованно; например, одни авторы признают самостоятельность китайского P. microdon, а другие считают его мелкой версией или самкой P. rouenii.
Как уже говорилось, палеотрагусы по всем ключевым показателям были максимально похожи на современных окапи, ближайшими родственниками коих, видимо, и являлись: умеренно вытянутые ноги и шея, слабо изогнутые мохнатые рожки, жизнь в зарослях и питание листьями. Палеотрагусы сами по себе тоже были разными; например, более древний и примитивный по строению зубов