P. germaini был самым большим – до 3 м в холке – и длинноногим, P. rouenii – на треть ниже жирафа, а P. robinsoni, напротив, маленьким.
Шея палеотрагусов была чуть более вытянутой, чем у окапи, хотя далеко не достигала значений современного жирафа: это говорит о том, что линия окапи выделилась довольно рано, а большинство известных палеотрагусов уже были прогрессивнее, по крайней мере, по строению шеи; вряд ли окапи потом скукожились обратно.
Показательно, что зубы палеотрагусов были низкокоронковыми, а их стёртость заметно меньше, чем у самотериев и жирафов; видимо, пища у них была куда мягче. Кстати, у жирафовых никогда – от самых примитивных до современных – височные линии не сливались в сагиттальный гребень на макушке, то есть жевательные мышцы не были очень-то мощными. Хорошо питаться мягкой листвой! С другой стороны, характер стёртости отдельных зубов показывает, что некоторые палеотрагусы не отказывались и от травы, благо шея им в этом ещё не мешала (кстати, современный лесной окапи при возможности тоже щиплет травку). Но жирафья природа брала своё: плечи палеотрагусов уже стали выше крупа.
Морда палеотрагусов была не слишком длинная и не чересчур суженная, жирафьей специализированной вытянутости ещё не сформировалось. Зато была своя особенность – утолщение и укрепление самого переднего кончика твёрдого нёба, что отличает палеотрагусов от жирафов и окапи. А вот у тапира морда устроена аналогично. Видимо, у палеотрагусов была мощная верхняя губа, которой они захватывали листву. Возможно, это свидетельствует о простом строении языка, который ещё не достиг такого великолепия, как у современных жирафов.
Рога палеотрагусов, хотя и похожи на окапьи, имеют любопытную особенность – заполированность боковых сторон ближе к верхушке. Такого нет у окапи, аналоги трудно найти и среди прочих парнокопытных. Логично предположить, что рога полировались во время турниров, но у современных оленей рога заменяются каждый год, а у полорогих повреждается толстый наружный роговой слой, так что на кости следов битв не остаётся. Единственный аналог рогов палеотрагусов – индийские антилопы нильгау Boselaphus tragocamelus. Кстати, они и внешне крайне похожи на палеотрагусов и окапи – пропорциями ног, тела, даже формой и расположением рогов. Нильгау полорогие, но бодаются так бодро, что тонкий роговой слой скалывается и костяная основа рога полируется. Во время состязаний самцы боковым движением пытаются зацепить соперника рогами за рога и прижать его к земле. У оленей для этого есть отростки, им проще, а у нильгау рожки прямые и к тому же короткие, отчего усилия только возрастают. Показательно, что полированность рогов есть у всех видов палеотрагусов, но не у всех особей, а только у старых. Кроме прочего, это значит, что рога в течение жизни потихоньку лишались кожного покрова, что ставит палеотрагусов особняком среди жирафов.
Показательно, что фауны, содержащие большое число палеотрагусов, включают немного оленей, позже сообщества замещаются на новые, в которых много оленей, но нет палеотрагусов. Сразу видно, кто прогрессивный, а кто не сдюжил при похолодании.
Олени взяли, видимо, непривередливостью: они не придуриваются, жрут всё, что дают – траву, листья, ветки, кору, даже ягель в тундре, – и не жалуются. Олени идеально сочетают некоторые архаичные особенности (неспроста огромное число примитивных парнокопытных относили или относят к оленям) с прогрессивными. Поэтому при минимальных вариациях строения они способны жить от экватора до Заполярья. Универсальность – самая лучшая эволюционная стратегия.
Жирафы растут и умнеют
Палеотрагусы были уже немаленькими животными, но жирафы на этом не остановились. В то же время в тех же местах жили куда более тяжёлые самотерии Samotheriinae (впрочем, они настолько похожи на палеотрагусов, что иногда их не выделяют в собственное подсемейство).
Описано много видов самотериев, живших от Европы через Среднюю Азию и Монголию до Китая, но надёжных видов два: более мелкий Samotherium boissieri из Европы, Ирана и Китая, а также более крупный S. major из Европы и Турции. Первый из них имел примерно 2 м в холке и очень длинные тонкие рога, сильно закинутые назад, а у второго ноги были на треть короче жирафьих, рога же – короткие и толстые вертикальные. У самок рогов не было. Возможно, были и иные виды, например казахстанский S. irtyshense и монгольский S. mongoliense.
Длина ног и шеи у самотериев была той же, что у палеотрагусов, но толщина ног выросла едва ли не вдвое; сильно увеличилась и голова, в основном за счёт морды. Им пришлось даже облегчать свой череп полостями в костях, хотя пока ещё небольшими; у современных жирафов пневматизация дошла до того, что полости заходят в основание рогов. Расположение рогов самотериев на крае глазницы более примитивное, чем у палеотрагусов, у коих рога смещены ближе к середине головы. Как и палеотрагусы, в холке самотерии были выше, чем в крупе, но пока только за счёт лопатки: сумма длинных костей передних ног была меньше длины задних.
Между прочим, среди копытных миоценовые жирафы были самыми большими зверями (слоны – не вполне копытные, носороги и бегемоты тяжелее, но коротконогие, гигантские носороги к этому времени уже вымерли, буйволы ещё не выросли; североамериканские мозоленогие были сопоставимы с жирафами, но ещё не проникли в Евразию). Увеличение размера и массы жирафов было вызвано двумя причинами. Во-первых, хищники стали огромными и ловкими, а большой рост и помогает увидеть хищника, и в какой-то степени уберегает от нападения: если у саблезубого кота есть выбор – поймать антилопу или получить копытом от жирафа-великана, можно угадать, что он выберет. Во-вторых, как уже говорилось, жирафы никак не хотели расставаться с листвяной диетой. В отличие от многих и многих миоценовых копытных, переходивших на траву в степях, жирафы продолжали объедать кроны, а для этого приходилось расти.
Впрочем, даже жирафы немножко поддавались общей травяной моде: зубы самотериев были умеренно гипсодонтными, то есть с коронками средней высоты, с морщинистой эмалью, что отражает питание как листьями, так и травой. Форма жевательной ямки нижней челюсти и стёртость зубов также свидетельствуют о повышенной травоядности самотериев (особенно S. major) на фоне прочих жирафов. Всё же листья в рационе преобладали, судя по изотопным анализам зубов из Европы и Китая.
Особенно прекрасна шея самотериев: она более чем вдвое длиннее, чем у окапи, но раза в полтора короче, чем у жирафа, а главное – морфологически практически идеально промежуточная между окапьей и жирафьей.
Кроме прочего, эволюционировал мозг самотериев. В сравнении с мозгом окапи или жирафа он крайне низкий и приплюснутый, особенно в передней части, да и затылочные доли были ниже мозжечка. Однако при всей примитивности у мозга самотерия был огромный плюс – он был большим! По длине он уже не уступал мозгу жирафа и заметно превосходил мозг окапи. Главное – стали увеличиваться в ширину и длину лобные доли: у окапи они узкие и не закрывают обонятельные луковицы, у самотерия лишь немного ýже жирафьих и наполовину наползают на луковицы, а у жирафа широкие и полностью закрывают луковицы (которые, кстати сказать, у жирафа совсем даже не маленькие). А именно лобными долями млекопитающие думают. Заметно шире у самотерия по сравнению с окапи и мозжечок – центр управления равновесием, что было актуально при более вытянутом телосложении и в более открытых пространствах, где иногда надо пробежаться чуть быстрее от какого-нибудь особо злого саблезубого тигра.
Энцефализация – процесс не только человеческий, но и жирафий! Объём самотериевого мозга равнялся 425 см3; для сравнения, у окапи он равен 450–475 см3 (при массе тела 240 кг), а у жирафов – 650–720 см3 (при массе тела 600–850 кг, хотя индивидуально жирафы бывают и меньших, и больших размеров). Среди современных копытных жирафы – одни из самых относительно мозговитых. Сопоставимы по абсолютному весу мозги только у носорогов и бегемотов, и только у слонов мозг намного больше, но они сами несопоставимо тяжелее. Коэффициент энцефализации, учитывающий как абсолютный, так и относительный размер мозга и тела, у жирафов оказывается удивительно высоким, выше почти всех растительноядных. Из копытных жирафы уступают только лошадям и слонам, а из других животных – дельфинам и обезьянам. Слоны славятся своим интеллектом, у них хобот и сложные сообщества. Лошадки тоже общительные. А зачем интеллект жирафу? На первый взгляд они вроде бы не делают ничего особенного – стоят под акациями и жуют. Но в действительности жирафы имеют весьма сложное поведение. Например, у них есть детские сады: самки оставляют детёнышей на попечение одной воспитательнице, а сами уходят кормиться. Няня сама не ест, а только смотрит по сторонам. Обычно жирафы при приближении малейшей потенциальной опасности не спеша уходят (а шаги у них до 6–8 м, так что, нимало не торопясь, жираф обгоняет многих зверей в саванне), сторожиха же не сдвигается с места, а только пристально смотрит на врага; если тот окажется недогадливым, может и припечатать двадцатисантиметровым копытом.
Ближайшие родственники самотериев – палеожирафы Palaeogiraffa. Они отличались от самотериев очень длинными и тонкими ногами, хотя всё ещё были ниже современных жирафов. Известны как минимум три вида: P. pamiri (она же Samotherium pamiri) из Турции, а также P. macedoniae (она же Decennatherium macedoniae) и P. major из Греции и Турции. Первый был листоядным, а последние два питались травой, что довольно странно, учитывая вытянутое сложение палеожирафов.
Очень похож на самотериев Alcicephalus neumayri (он же Samotherium neumayri) из Ирана и Китая, только рога самцов были почти коровьими – длинными и изогнутыми вширь и вверх; самки были безрогими.
Другие ближайшие родственники – шаньситерии: