Schansitherium quadricornis (он же Palaeotragus quadricornis) из Греции, Турции и Ирана, а также Sch. tafeli и Sch. fuguensis из Китая (неправильный, но частый вариант написания Shansitherium).
Размерами и общим сложением шаньситерии сильно походили на самотериев, но имели несколько показательных отличий. Не самое значительное – более узкая морда, лучше приспособленная к общипыванию листьев, в отличие от более широкой квадратной у самотериев, которой при случае можно было хапнуть и травки. Самое же яркое – маленькие дополнительные рога перед главными рогами, причём основание передних и задних рогов-оссиконов было общим. У прочих многорогих жирафов – жирафокериксов и сиватериев – все оссиконы имели самостоятельные точки роста, у шаньситериев же единое основание двоилось, а кончики ветвились на ещё два-три микро отросточка, а там и сям располагались дополнительные вторичные зоны роста, отчего рога были покрыты множеством пупырышков. Такое строение уникально для жирафов. В сравнении с самотериями, при одинаковых или даже меньших размерах черепа рога шаньситериев были короче, но намного толще и острее. Все известные черепа шаньситериев рогатые, причём все рога примерно одного размера: либо палеонтологи пока не нашли ни одной самки, либо самки тоже были рогатыми. Рогатость самок – не самое частое явление у парнокопытных, но и не сверхуникальное, можно вспомнить хотя бы северных оленей. У большинства ископаемых жирафов, включая палеотрагусов и самотериев, рогами обладали только самцы, так же дело обстоит и у окапи. У современных жирафов рога есть и у самцов, и у самок, причём размерами и формой они почти не отличаются. Получается, что эмансипированные шаньситерии были очень прогрессивными для своего времени.
Тут же можно помянуть и другие тонкости: у самотериев края большого затылочного отверстия были утолщены, а у шаньситериев – нет, у шаньситериев шейные позвонки намного мощнее, но шея короче.
Видимо, все эти отличия были обусловлены разным поведением. Складывая всё воедино, вырисовывается, что шаньситерии фехтовали рогами с поворотом головы, почти как олени, потому шея была короче и толще, а рога – с намеком на ветвистость; самотерии же бодались как газели и ориксы – давя соперника плоским лбом, отчего укреплялось основание черепа. При этом палеотрагусовая полированность рогов есть и у самотериев, и у шаньситериев, так что и эти звери усердствовали до стирания кожи и блеска на рогах.
Разницу – у листоядных шаньситериев шея короткая, а у более травоядных самотериев шея длиннее – можно проинтерпретировать и по-другому: для сохранения листоядной диеты поначалу достаточно было удлинять только ноги, но не шею; шея же удлинялась, чтобы при длинных ногах есть и траву тоже, наклоняясь за ней к земле. И только сильно позже длинная шея стала необходимой для доставания до самых высоких веточек. Сама собой напрашивается аналогия с нами: прямохождение возникало ещё на деревьях, причём поначалу – лишь бы не слезать с деревьев, и только потом оказалось полезным на земле.
Жирафы обретают короны
Жирафы и до того были самыми большими парнокопытными, а во второй половине миоцена прямо-таки рванули в размерах, но некоторые не ввысь, а вширь. Особо удались в этом смысле сиватериевые Sivatheriinae. Ростом они были такими же, как палеотрагусы и самотерии, – около 2 м в холке, их шея и ноги оставались сравнительно короткими, но стали крайне массивными. Отличный пример – испанская Birgerbohlinia schaubi, ноги которой были на треть короче, чем у жирафа, но на треть толще. Подобно шаньситериям, биргерболинии были четырёхрогими, только передняя и задняя пары рогов были самостоятельны и далеко разнесены.
Такого же двухметрового роста, как биргерболинии, но гораздо более лёгкого сложения были европейские деценнатерии – Decennatherium pachecoi и D. rex; иранский D. crusafonti и пакистанский D. asiaticum были заметно выше. Морда деценнатериев чрезвычайно вытянулась, а глаза сместились довольно далеко назад. Возможно, такая форма помогала лучше щипать высокую траву, одновременно поглядывая за хищниками. В пользу усиленной травоядности говорят и места крепления жевательных мышц, в частности – увеличенная ямка для жевательной мышцы на нижней челюсти; расширенность морды была промежуточной между тонкой палеотрагусовой и широкой самотериевой. Задние рога деценнатериев поддались общей тенденции к удлинению (передние рожки были совсем крошечными); у самок они были тонкими и гладкими, а у самцов – толстыми, рифлёными и с пупырышками в несколько рядов, особенно у старых особей.
Прямо противоположный комплекс реализовался у браматериев: их морды были резко укорочены, а головы в целом были очень короткими, крайне широкими и чрезвычайно высокими. На макушке красовались две пары огромных рогов. У йеменско-пакистанских Bramatherium perimense они были короткими, но очень толстыми, с закруглёнными верхушками, больше похожими на бугры. Апогея же украшение достигло у пакистанских B. megacephalum (он же Hydaspitherium megacephalum): высоченная корона с двумя длинными рогами у основания и ещё двумя расходящимися на верхушке. Любопытно, что самый красивый венценосец был и самым маленьким из всех браматериев; видимо, половой отбор компенсировал рост роскошной тиарой. Судя по строению челюстей и средневысоких зубов, этот вид был травоядным. Коротконогие рогатые гипермассивные травоядные – это почти бизоны миоценовых лесостепей.
Видимо, существовали и другие виды, например B. grande (он же Helladotherium grande и Hydaspitherium grande) и B. birmanicum (он же Hydaspitherium birmanicum), но они известны только по зубам. От молдавского Bramatherium suchovi сохранился целый череп, но есть мнение, что он принадлежал к другому роду.
Самыми маленькими сиватериевыми были пакистанские Vishnutherium iravaticum, а самыми большими – Helladotherium duvernoyi, обитавшие от Европы через Турцию до Ирана. В отличие от их родственников, все известные черепа элладотериев безрогие – и самок, и самцов, хотя два пола хорошо отличались размерами. Впрочем, на некоторых черепах элладотериев имеются утолщения кости – непарное в центре лба и парное за глазами, так что, вероятно, самцы всё же имели рога. Из всех сиватериевых элладотерии максимально похожи на более продвинутых болиний и, вероятно, были их ближайшими родственниками.
Между прочим, характерная голова «дракона» на древнегреческой вазе, расписанной в 560–540 гг. до н. э., на удивление похожа на череп самки самотерия, элладотерия или какого-то близкого жирафа. Поскольку на ископаемых черепах передняя часть верхней челюсти обычно отломана, у чудовища верхняя челюсть короче нижней; затылок характерно заострён, нижняя челюсть вполне узнаваемой формы с высокой восходящей ветвью. Правда, поскольку подразумевалось морское чудище, готовое сожрать Гесиону, зубы нарисованы длинными и острыми, наклонёнными вперёд, но даже тут жирафья природа могла сыграть роль, так как вытянутые нижние резцы жирафов направлены строго вперёд, а обломанные гребни на премолярах и молярах могли представиться древним грекам острыми клыками. Единственная нежирафья черта – склеротикальное кольцо в глазнице, типичное для рептилий и птиц; видимо, тут художник вдохновился какой-то другой находкой. Череп на вазе изображён торчащим из скалы, что лишний раз показывает, что за образец была взята окаменелость, вросшая в брекчию, какими столь богаты греческие миоценовые отложения. Немножко странно, что Геракл стреляет в фоссилизованный череп из лука, портит ценный образец. Но сына Зевса можно понять и простить – он герой, а не палеонтолог, учился не на биофаке, а вообще у кентавра. Главное, чтобы сейчас люди, нашедшие подобные черепа, несли их в музей, а не портили во славу мифологии.
Элладотерии придерживались традиционной листвяной диеты. Пропорции их черепов и ног были самыми умеренными: не столь вытянутыми, как у деценнатериев, но и не такими укороченными, как у сиватериев и браматериев.
Показательно, что в Северной Америке строго параллельно в аналогичных условиях эволюционировали верблюды. На кого ни взгляни – миоценовых Oxydactylus longipes и Aepycamelus elrodi, плио-плейстоценового Camelops hesternus или их многочисленных родственников – у всех них пропорции абсолютно такие же, как у элладотериев, а порой и более вытянутые. Неспроста первый из видов эпикамелусов назван Ae. giraffinus.
Конвергенция касалась не только ног и шеи, она была и физиологической. Верблюды знамениты своей способностью долго не пить. А изучение соотношения разных изотопов кислорода показывает, что палеотрагусы и биргерболинии большую часть воды получали из древесных листьев, как и современные жирафы. Более того, супервытянутая шея современных жирафов, поддерживаемая в вертикальном положении мощнейшей связкой, идущей от затылка до хвоста, не даёт им наклоняться. Если кто не видел пьющего жирафа – полюбуйтесь. Раскорячиваться для того, чтобы попить, жирафам не хочется, отчего они приобрели запредельную засухоустойчивость: они могут не прикасаться к воде несколько недель, а необходимую влагу получают из листьев. Когда же совсем припекает, за раз выпивают 40 литров.
Верблюдообразность жирафов и жирафообразность верблюдов ещё аукнулась в будущем.
Увеличение роста было модно не только среди жирафов. В том же самом Сивалике, где жили особо тяжеловесные браматерии, совершенно аналогичные процессы происходили, например, со свиньями. Крайне показательно увеличение зубов от мелкого Conohyus chingiensis до гигантского Tetraconodon magnus. При этом размеры зубов могли обгонять рост остального тела, такое явление называется мегадонтией.
Не обошла мегадонтия и приматов. В позднемиоценовых слоях Сивалика с древностью 9–11,6 млн л. н. пара зубов, в целом похожих на сивапитековые, описана как