Хорошая жизнь была у тех, кто остался в лесах, – предков горилл и шимпанзе. Правда, о них мы ничего не знаем, так как отложения соответствующего возраста в Центральной Африке пока никто не изучал.
Жирафы в это же самое время тоже окончательно и бесповоротно делятся на две генеральные линии – лесную и степную.
Благостная лесная версия – окапиевые Okapiinae. На границе среднего и позднего миоцена в Кении жил Afrikanokeryx leakeyi, по всем возможным признакам максимально похожий на современного окапи. Особенное внимание обращают на себя большие слуховые капсулы – фирменная черта окапи; в густом лесу хороший слух очень важен. У сиватериев и современных жирафов слуховые капсулы узкие и уплощённые, так как на открытом месте зрение оказывается важнее. Мозг африканокерикса был маленьким. Рога-оссиконы, с одной стороны, по форме такие же, как у окапи, но имеют уникальную особенность – более чем на половину длины рога продолжался центральный канал, открывавшийся наружу большими отверстиями с внутренней и внешней стороны рога.
Вторая версия позднемиоценовых жирафов – собственно сами жирафы подсемейства Giraffinae и рода Giraffa. Появились они, видимо, в Южной Азии, по крайней мере именно в Пакистане 5–7 млн л. н. жили Giraffa punjabiensis; как минимум их зубы выросли по сравнению с более древними Giraffa priscilla: возможно, у величились о бщие размеры тела, а возможно, дело лишь в мегадонтии.
В местонахождении Торос-Меналла, том же, где найден сахелантроп, наряду с более примитивными Sivatherium hendeyi и Bohlinia adoumi уже высились и жирафы Giraffa jumae.
Поздний миоцен. Сиватериины деценнатерий Decennatherium rex (вверху), браматерий Bramatherium megacephalum (справа). Слева внизу – североафриканские болиния Bohlinia adoumi и сахелантроп Sahelanthropus tchadensis.
Жирафы на островах
В то время как на материке от Испании до Китая жили примерно одни и те же, а иногда и вообще строго одинаковые обезьяны и жирафы, на маленьких островах Средиземного моря эволюция выдавала странные фортели.
Самым особенным приматом конца миоцена был, конечно, Oreopithecus bambolii. Его останки найдены в Центральной Италии и на Сардинии, но 6,7–8,3 млн л. н. это был остров Маремма. А на острове происходили чудеса. Фауны Мареммы очень хорошо изучены, что позволило проследить последовательные изменения. В первой фазе – 8,3–8,7 млн л. н. – тут жила общеевропейская мышь Hurzelerimys vireti, территория была частью материка. Во второй фазе – 8,1–8,3 млн л. н. – добавились новые специфические виды: антилопы Turritragus casteane nsis размером с газель, небольшие антилопы Maremmia haupti с непрерывным ростом зубов, карликовые жирафы Umbrotherium azzarolii, гигантские сони, выдры Tyrrhenolutra helbingi и крокодилы Crocodilus bambolii. В третьей фазе – 6,7–7,1 млн л. н. к крокодилам Crocodilus bambolii, антилопам Turritragus casteanensis и несколько изменившимся антилопам Maremmia lorenzi и жирафам Umbrotherium engesserii добавились евразийский медведь Indarctos pundjabiensis anthracitis, европейские свиньи Eumaiochoerus etruscus и много эндемичных видов: антилопы-прыгуны Tyrrhenotragus gracillimus, газели Etruria viallii, куницы Mustela majori, выдры Paludolutra maremmana и P. campanii. В четвёртой фазе – 6,0–6,7 млн л. н. – фауна резко заместилась на общеевропейские виды того времени, в том числе лангура Mesopithecus и саблезуба Machairodus. В пятой фазе – 5,5–6,0 млн л. н. – фауна потихоньку менялась, но уже оставалась обычной европейской, без всяких вывертов.
Ореопитеки жили во второй и третьей фазах. По составу видно, что в это время сюда заселяются евро-африканские виды и быстро приобретают эндемичный облик. После из внешнего мира сюда долгое время никто не мог добраться, кроме свиней и медведей, причём последние представлены местным подвидом. Особенность фауны Мареммы, как и многих островных сообществ, – почти полное отсутствие хищников. Куницы, выдры и крокодилы совсем не в счёт – они существуют параллельно обезьянам, а медведи, конечно, бывают злы, но местный был, вероятно, более растительноядным, чем хищным.
Потому в идеальных условиях ореопитеки эволюционировали особенным образом: стали ходить по земле на двух ногах, срывая ловкими ручками листики и ягодки с кустов. Ореопитеки уникальны тем, что жили на болотах, для приматов это крайне специфическая среда; аналогом является разве что бамбуковый лемур с Мадагаскара. У ореопитеков были сравнительно небольшие лица и относительно небольшие клыки с ослабленным половым диморфизмом, что показывает их миролюбивость. Получается, что все базовые показатели ореопитеков были примерно такими же, как у наших предков, которые в это же время спускались на землю в Африке. Но сахелантропы вышли из леса, полного злых кошек, в саванну, полную злых кошек, и, вероятно, не почувствовали принципиальной разницы. Ореопитеки же миллионы лет жили расслабленной жизнью в полной безопасности и, думается, совершенно потеряли страх перед хищниками, как какие-нибудь дронты. Когда же при очередном понижении уровня моря с материка прибежали саблезубые, а за ними – гиены и прочие шакалы, тут-то потенциально прогрессивным, но беззаботным и к тому же очень вкусным ореопитекам пришёл конец. Получается, что одни и те же изменения климата в одно и то же время наших предков спустили с деревьев и сделали разумными, а ореопитеков отправили в палеонтологические музеи.
На одном и том же острове с ореопитеками жили жирафы – ранний Umbrotherium azzarolii и поздний U. engesserii. Из всех прочих жирафов они наиболее похожи на Decennatherium pachecoi, а потому могут быть включены в подсемейство Sivatheriinae. К сожалению, умбротерии известны только по зубам и фрагментам челюстей, так что внешний их вид и пропорции тела пока неизвестны. Но даже на двух видах умбротериев заметна местная эволюция: U. azzarolii уже был в полтора-два раза меньше сиватериев, а его потомок U. engesserii – и того меньше, да к тому же более гипсодонтный – кустов на всех уже не хватало, приходилось переходить на траву. Кстати, другие копытные острова тоже были мельче своих материковых родственников, ведь хищников не было, можно было расслабиться; и у них тоже прослеживается тенденция к гипсодонтии из-за увеличения трав в рационе. Ясно, что эти звери чувствовали себя хорошо – все чувствуют себя хорошо на курорте, – пока на острове не появились крутые конкуренты с Большой земли.
Ещё чуднее было на соседнем острове Гаргано. Тут эволюционировало эндемичное семейство Hoplitomerycidae, отделившееся от прочих парнокопытных в те времена, когда олени, полорогие, вилороги и жирафы не слишком-то отличались друг от друга. Гоплитомериксов долго считали оленями, некоторые палеонтологи сближали их с полорогими, а по части признаков они оказываются скорее родственниками вилорогов и жирафов. Фауна Гаргано вовсе не имела больших хищников, место которых заняли гигантские ежи Deinogalerix koenigswaldi. Копытных конкурентов тоже не было; из растительноядных тут имелись лишь грызуны. В таких тепличных условиях дестабилизирующий отбор создал целую плеяду видов гоплитомериксов – Hoplitomeryx matthei, H. devosi, H. macpheei и H. kriegsmani, а на соседнем острове Сконтроне близких Scontromeryx minutus, S. falcidens, S. apulicus, S. apruthiensis, S. magnus и S. mazzai. Все они так или иначе были похожи друг на друга, отличаясь размерами и деталями строения. Видимо, в отсутствие конкуренции потомки каких-то случайно заплывших сюда копытных заняли все возможные экологические ниши и дали великое разнообразие. Ситуация аналогична знаменитым дарвиновым вьюркам Geospizinae на Галапагосах, плиоценовым кроликам Nuralagus на Менорке и плейстоценовым оленям Candiacervus на Крите: все они в кратчайшие сроки давали необычайно широкую радиацию видов с широчайшим индивидуальным и видовым разбросом признаков при сохранении единого плана строения.
Объединяла всех гоплитомериксов пятирогость: два козлиных рога были закинуты назад над глазами, два маленьких торчали по бокам сразу за глазами, а один самый большой непарный торчал из середины лба перед глазами. Образ дополнялся саблевидными клыками.
Многорогость возникала неоднократно, но именно среди жирафов и их родственников она стала особо модной. Превзошёл гоплитомериксов только плиоценовый вилорог из Флориды Hexameryx simpsoni с его шестью рогами; хотя, строго говоря, у него было всего два рога, только дважды ветвящихся низенько-низенько.
Но островные чудеса эфемерны и недолговечны. Как и в случае с Мареммой, острова Гаргано и Сконтроне соединились с материком в самом конце миоцена, когда из-за продолжающегося похолодания и роста полярных ледовых шапок уровень океана понизился. И чудесные пятирогие вилорого-жирафо-псевдо-олени кончились.
Ранний плиоцен. 5,333–3,6 млн л. н.
Климат, враги, конкуренты
Плиоцен – совсем короткая эпоха, но даже в этот небольшой промежуток времени успело произойти всякое интересное. Первая половина плиоцена была ещё более-менее стабильной. Средние температуры, хотя потихоньку сползали, всё ещё были на 2–4 °C теплее современных. Аридизация дошла до того, что большая часть Африки покрылась зарослями буша – уже не дождевого леса, но ещё и не травяной саванны.
В этих условиях растительноядная фауна стала чрезвычайно богатой, а на неё покушались самые разнообразные хищники. Одних саблезубых в одной только Африке расплодилось немерено: Amphimachairodus kabir, Metailurus obscurus и Dinofelis petteri; рыскали и примитивные представители современных видов – леопарды