второй половине миоцена саваннизация создала много стадных копытных, а вслед за ними – множество крупных и мощных хищников типа саблезубых кошек, гиен и перкрокут, причём и последние креодонты и амфициониды тоже дотянули до этого времени. Так что толстые, медленно размножающиеся, вынужденные регулярно спускаться на землю и при этом очень аппетитные афропитеки становились лёгкой добычей.
Усиление наземности видно в строении рук и ног Equatorius africanus – и это при том, что он был даже немножко меньше афропитека – 20–40 кг.
Особенно показательны изменения размеров в ряду видов угандапитеков: самый древний Ugandapithecus meswae 19–21,5 млн л. н. был самым маленьким, U. legetetensis подрос на одну шестую, U. major – ещё на одну шестую, достигнув 60–90 кг, а итоговый U. gitongai 14–14,5 млн л. н. стал ещё крупнее (он известен только по зубам, так что абсолютный размер прикинуть сложно, но зверь точно был очень мощным). Увеличение могло быть вызвано как раз усилением пресса хищников: до некоторых пор эта стратегия срабатывает, пока плотоядные сами не становятся гигантскими. Пример орангутанов и горилл показывает, что вес под сотню килограммов – не препятствие для древолазания, были бы соответствующие стволы и сучья, только вот в Восточной Африке к середине миоцена с джунглями начались проблемы, а в прореженном буше и саванне словить огромную обезьяну – не такая проблема для тварей, рассчитанных на удушение слонов и носорогов. Да и поменять диету огромной фруктоядной обезьяне слишком сложно. Куда менее специализированные и привередливые, а при этом мелкие и неинтересные кровожадным монстрам мартышкообразные опять же оказались адаптивнее.
Тем больше проблем было на юге Африки. Otavipithecus namibiensis оказался самым поздним афропитековым – 12–13 млн л. н., он же был и самым мелким в группе – 14–20 кг. Жил отавипитек, как понятно из видового названия, в Намибии. А ныне эта территория более чем грустна: пустыня Намиб – одна из самых безводных и безжизненных на планете. Вот к чему приводят похолодание и аридизация!
Примерно такой же, как отавипитек, Heliopithecus leakeyi не был самым поздним, но замечателен другим – он вышел из Африки. Ушёл он, правда, недалеко – в Аравию, которая тогда была по сути частью Африки, но направление взял верное. Именно подобные обезьяны-путешественники и стали основой азиатских человекообразных. В последующем Аравия, как и Намибия, превратилась в голую пустыню, а саму Африку поперек разрезала Сахара, но в середине миоцена по тамошним лесам человекообразные ещё могли спокойно пройти с континента на континент – и сделали это буквально в последний момент перед окончательным осушением и фатальной саваннизацией. Забавно, что в одно и то же время жирафы зашли в Африку, а человекообразные начали из неё выходить.
Массивные тяжеловесные формы возникали и среди жирафов. К середине миоцена появилась родственная климакоцератидам группа – пролибитериевые Prolibytheriidae. Эти существа стали одними из самых причудливых среди своей и без того экстравагантной родни.
Особенно прекрасны североафриканские Prolibytherium magnieri: голову самцов украшали даже не рога, а широченные пластины скруглённо-треугольной формы; у самок рожки были длинными и тонкими, как у ориксов. Сами звери, кстати, были совсем не крупными, не чересчур больше косули и немного меньше благородного оленя. Подобные красавцы жили и в Южной Азии, хотя у пакистанского P. fusus рога неизвестны. Запредельный половой диморфизм явно свидетельствует о усложнении поведения; возможно, пролибитерии были гаремными животными.
Другие варианты реализовали китайские жирафы. Discokeryx xiezhi имел голову-пенёк в самом буквальном смысле: его макушка была круглой плоской нашлёпкой, на которой, судя по фактурной поверхности, имелась кожистая подушка, как и полагается жирафьим рогам-оссиконам; возможно, прилагалась и волосяная кисточка. Впечатляют шейные позвонки дискокерикса – огромные, мощные, явно рассчитанные на яростные удары с размаху. Современные жирафы толкаются шеями, раннемиоценовые явно предпочитали бодаться темечками-пенёчками.
Жирафы пытаются стать жирафами
Конечно, среди пёстрого раннемиоценового зверинца были и самые что ни на есть прямые предки и людей, и жирафов.
Люди раннего миоцена – это, конечно, проконсулы. Все они без исключения найдены в Восточной Африке. Думается, похожие виды жили и в других частях материка, но там их пока не откопали.
Проконсулы возникли ещё в олигоцене, а в миоцене активно менялись. Limnopithecus legetet 22 млн л. н., L. evansi и Kalepithecus songhorensis 19–20 млн л. н. уменьшились до размера гиббона – 5 кг. Короткие мордочки соответствовали скромным габаритам, так что, видимо, лимнопитеки были ближайшими экологическими аналогами дендропитеков, а из современных обезьян – макак или лангуров.
Самые изученные проконсулы – это собственно проконсулы. Они представлены тремя последовательными видами: Proconsul africanus 19–20 млн л. н., Proconsul heseloni 18,5 млн л. н. и Proconsul nyanzae 17 млн л. н. (два последних иногда выделяют в свой род Ekembo). Древнейший вид был самым крупным – 32–62 кг, средний – самым мелким – 10–20 кг, а последний опять подрос – 26–40 кг или ещё больше. Самки были вдвое легче самцов.
Но не размерами знамениты проконсулы. От них сохранилось на удивление много останков, так что мы точно знаем, что эти обезьяны по строению зубов были уже полностью человекообразными, а вот по строению рук и ног – в сущности, ещё мартышкообразными. Бегали они на четвереньках, опираясь на ладонь, и не умели подвешиваться на руках; руки были одной длины с ногами. Между прочим, план проконсуловой кисти полностью сохранился у нас, людей. Когда мы в конце миоцена – начале плиоцена спустились на землю, рука потеряла опорно-бегательное значение, но долго не приобретала какого-то нового специфического. Конечно, мы намного чаще стали брать руками еду и детёнышей, но это вполне можно было делать и древесной рукой (собственно, именно древесная хватательность и позволяла нам использовать руки для манипуляций). Лишь спустя ещё огромное время – только к полутора миллионам лет назад – наша кисть приобрела трудовой комплекс, но эти навороты были достаточно незначительными. Забавно, что у современных человекообразных – гиббонов, орангутанов, горилл и шимпанзе – руки изменились по сравнению с проконсуловой гораздо сильнее, нежели наши. У гиббонов и орангутанов руки невероятно удлинились, а кисть стала узким крючком для захвата веток; у горилл и шимпанзе пальцы тоже искривились, но добавился ещё и комплекс костяшкохождения – для опоры на сжатые кулаки. Наши предки так никогда и не были ни специализированными брахиаторами, ни костяшкоходящими.
Примерно то же касается челюстей и клыков: у проконсулов они сравнительно короткие, лицо примерно равно мозговой коробке, особенно у самок. Это выдаёт сравнительную миролюбивость, контрастирующую с брутальностью афропитеков. В последующем у нас лицо и клыки немножко уменьшились, а вот у человекообразных изменились куда сильнее – у гиббонов уменьшились радикально, а у орангутанов, горилл и шимпанзе увеличились до крайности. Выходит, наша врождённая доброта хоть и эволюционировала непрерывно, но очень потихоньку, а в целом является скорее примитивным признаком (примитивность – не ругательство, прогрессивность – не похвала, это просто меры приближенности к исходному предковому состоянию). У обезьян же «по модулю» изменения были гораздо более значительными, причём в обе стороны: подвижные гиббоны, общающиеся с соседями пением на расстоянии, резко подобрели, а тяжеловесные понгиды стали куда более иерархичными и агрессивными; только бонобо более-менее приближается к человеческому состоянию.
Мозг проконсулов был очень небольшим – 130–180 см3, то есть примерно как у современных павианов с теми же размерами тела; другое дело, что у раннемиоценовых мартышкообразных мозгов было 36 см3. Лобная доля была крайне низкой и узкой. Получается, что, как и во все предыдущие времена, зубы эволюционировали быстрее всего, конечности – с явным отставанием, а мозги – и вовсе по остаточному принципу. Что ж, оно и логично: пожрать – это святое, первым добежать до еды или убежать от того, кто считает едой тебя, тоже важно, а соображалка – да кому она нужна, когда ты и так самый умный в лесу!
Вот чего точно уже не было у проконсулов – это хвоста. В начале миоцена потеря хвоста была логична и закономерна: тяжёлое животное уже не может лихо скакать по веткам, так что балансир для далёких прыжков не нужен. В последующем же бесхвостость аукнулась человекообразным почти повальным вымиранием. Когда в середине миоцена густые джунгли с огромными стволами и толстыми сучьями стали заменяться прореженными тонкоствольными лесами, человекообразные уже не могли не спеша и вольготно ходить по ветвям, как по торной дороге. Способность к длинным прыжкам оказалась снова востребована. Тут-то примитивные хвостатые мартышкообразные и оказались куда более успешными: они могли быстро нестись в пронизанных светом кронах, причём для этого им даже не понадобилось совершенствовать руки и ноги, так как они и до того были приспособлены к тому же. А вот человекообразным пришлось исхитряться: раз нельзя быстро бегать и прыгать, можно подвешиваться на руках и развивать вертикальное лазание – хождение по ветвям на двух ногах с придерживанием руками за всё вокруг – и брахиацию – передвижение перехватыванием веток руками, без использования ног. В любом случае плечевой и тазобедренный суставы начали работать куда как многооснее, не только вперёд-назад, но и вбок. Изменилась ориентация лопатки, повернулась головка плечевой кости, изменился верх бедренной. Любопытно, что у проконсулов бедренная кость больше похожа на понгидную, чем плечевая, которая имеет скорее мартышковое строение: ноги эволюционировали быстрее, так как опора идёт на них, а руки выполняют лишь вспомогательно-придерживающую роль.