Другим косвенным свидетельством существования ядра служат все те же шестигранные пластинки: ведь эндоплазматическая сеть является продолжением ядерной мембраны. А представить ядерную мембрану без ядра довольно сложно.
Митохондрии подразумеваются: производство толстых органических оболочек и их элементов – процесс энергозатратный, он требует дешевого и при этом очень активного горючего. Им и является кислород, обращаться с которым по всем правилам безопасности для самой клетки могут именно митохондрии. Вычисляется наличие у акритархов и хлоропластов: если у них есть альгенаны, то они водоросли, а водоросли живут за счет фотосинтеза, который происходит в хлоропластах. Синтез основных пигментов – различных хлорофиллов, сосредоточенных в хлоропластах, тоже требует доступа к свободному кислороду как к окислителю. (Будь на Земле до сих пор бескислородная среда, предками хлоропластов могли бы стать зеленые серные бактерии.)
При наличии всех этих органелл должна быть и цитоплазма. Ее-то как раз нередко видно: это темные органические комочки внутри акритархов (рис. 8.1). Комочки долго принимали за ядра, пока не обратили внимание, что наиболее темные из них, почти черные, – самые мелкие, а крупные желтовато-коричневые занимают почти все пространство клетки. На ядра это не похоже, а вот на скукоженную цитоплазму – вполне. И от степени ее уплотнения зависит размер и цвет комочков. Иногда клетки акритархов сохраняются в процессе деления, тогда видно, что ровно пополам делилась не только клетка, но и ее когда-то жидкое содержимое.
Итак, к 2 967 000 000 г. со дня сотворения/образования (нужное подчеркнуть) Земли на ней появились клетки с многослойной оболочкой, поддерживаемой цитоскелетом и заключавшей цитоплазму, где располагались ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, митохондрии и хлоропласты. К этому времени завершился сложный процесс симбиогенеза прокариот, в результате которого появилась на свет эукариотическая клетка. Ну, плюс-минус 200 млн лет. Смешно? Ничуть. Выявление малейших деталей организмов, которым более миллиарда лет и от которых вроде бы и остаться ничего не должно, – это очень серьезная наука. И очень занимательная.
Дальше – как в Новом Завете: «Авраам родил Исаака; Исаак родил Иакова…» А если по науке, то примерно так…
1600–1500 млн лет назад существовали эукариоты – по крайней мере одноклеточные зеленые водоросли (Chloroplastida; от греч. χλωροζ – зеленый и πλαξ – плита), они же акритархи, о которых говорилось раньше. Важно, что оболочки, тоже относимые к акритархам, у которых наблюдаются отдельные признаки эукариот, – на 200 млн лет древнее.
1560 млн лет назад появились возможные многоклеточные водоросли: они представлены крупными (до 30 см длиной и 8 см шириной) листовидными слоевищами из Северного Китая. Эти органические остатки достаточно многочисленны и одинаковы внешне, чтобы быть просто обрывками какой-то бактериальной пленки. Они имеют прикрепительный вырост и состоят из небольших угловатых телец одинаковой величины (около 0,01 мм в поперечнике), похожих на клетки (рис. 8.7). Все это мало напоминает бактериальные колонии.
1500 млн лет назад поползли предположительные слизевики, или амебозои (Amoebozoa; от греч. αµειβω – меняться и ζωον – животное), – городиския (Horodyskia). Эти ископаемые состоят из небольших (1–4 мм) сферических телец, соединенных тонкими нитями в довольно длинные (до 10 см) цепочки (рис. 8.8). Кто это – разберемся дальше.
1050 млн лет назад возникли красные водоросли (Rhodophycea; от греч. ροδοειζ – розовый и φυτον – растение) – бангиморфа (Bangiomorpha). Эти вертикально сидевшие на дне дернинки (2 мм длиной и до 0,07 мм в диаметре) мало отличались от современных колониальных бангиевых, образующих длинные многорядные цепочки с радиально расположенными клиновидными клетками, окруженными общей прозрачной оболочкой (рис. 8.9а). К грунту они прикреплялись многоклеточной фестончатой пластинкой.
1010–890 млн лет назад проросли многоклеточные грибы (Fungi; лат. грибы) – урасфера (Ourasphaira). Грибы узнаются буквально по тонкой «ножке» и гладкой круглой «шляпке». Вот только размер «шляпки» чуть более 50 мкм, и она представляет собой орган размножения – спорангий, а «ножка» (около 5 мкм диаметром) – это часть разветвленной трубчатой грибной гифы (рис. 8.10а). Гифы – орган, предназначенный для осмотрофного впитывания разложившейся органики, поэтому они должны быть тонкими и многократно ветвящимися, чтобы охватить как можно большую площадь. В ветвистой трубке, как и положено, есть пористые септы. Это опорные пластинки, призванные сохранять цилиндрическую форму гифов, а поры позволяют питательным веществам и даже органеллам свободно перемещаться. «Шляпка» двуслойная, ее внутренний слой состоит из тончайших волокон, и эти волокна (спасибо инфракрасной микроспектроскопии и Жану-Батисту Жозефу Фурье, заложившему основы гармонического анализа спектрограмм!) очень похожи по составу на особый полисахарид хитин – тоже как у грибов. А то, что спорангиев, связанных единой сетью трубок, много, указывает на многоклеточность древнего гриба, кстати, сочетавшего признаки разных современных представителей этой группы.
Урасфера с Канадского Арктического архипелага не единственный гриб столь почтенного возраста. Еще в середине прошлого века советские палеонтологи открыли на реке Мае, разделяющей Якутию и Хабаровский край, удивительно богатую морскую донную ископаемую биоту (лагерштетт) возрастом более миллиарда лет (конец мезопротерозойской эры), которую назвали лахандинской (от реки Лаханды, притока Маи). В биоте представлены свыше трех десятков весьма разнообразных нитчатых и сложных коккоидных бактерий, одно- и многоклеточные водоросли, многие из которых трудно сравнить с современными организмами, а также грибы. К сожалению, отсутствие надежной техники в то время не позволило во всех деталях прояснить их природу (этим палеонтологи занимаются сегодня), но лахандинские ископаемые – весьма сложные.
Одни из них – каудосфера (Caudosphaera) – представляют собой мелкие (до 0,4 мм) одноклеточные спорангии, от которых отходят тонкие неветвящиеся нити, похожие на ризомицелий (рис. 8.10б). Эти формы напоминают водные хитридиевые грибы (Chytridiomycota; от греч. χυτριζ – горшочек и µυκηζ – гриб), которые сегодня истребляют по всему миру земноводных. Другие – маясферидиум (Majasphaeridium) – всего лишь микроскопические пережатые комочки (рис. 8.11а). Пережим разделяет каждый комочек на две неравные части, и все это очень напоминает почкующиеся пекарские дрожжи, которые относятся к аскомицетам (Ascomycota, от греч. ασκοσ – мешок, сумка), или сумчатым грибам. Третьи – мукоритес (Mucorites) – похожи на присевших на веточку многоголовых головастиков (менее 0,5 мм величиной) и, как следует из названия, сравниваются с мукоровыми (Mucoromycota; от лат. mucor – плесень) – весьма полезными уничтожителями всевозможной отмершей органики. Ими часто пугают безграмотные журналисты: «Вот придет серая плесень…» Не придет, если продукты правильно хранить, а если уже пришла, то ей все лучше и оставить. И несомненно, это далеко не все: ходить на Маю по грибы, даже современные, всегда интересно.
С самого своего рождения грибы занимаются разложением накопившихся органических веществ – сапрофитствуют. На это указывают как молекулярно-генетические данные, выявившие, что древняя часть грибных генов вовлечена в производство соединений, способных разложить даже самую стойкую клеточную стенку, так и палеонтологические. Многие лахандинские органические остатки буквально испещрены мельчайшими дырками: отверстия проели сапрофиты (рис. 8.11). Грибы с самого начала избрали свой путь – потребление чужих органических веществ, но не вместе с их живыми создателями, а вместе с мертвыми. Без них мир давно превратился бы в зловонную кучу, куда уходит все, созданное человечеством, и откуда возвращается в лучшем случае в виде парниковых газов. Около миллиарда лет назад грибы двинулись своим, только им ведомым путем к созданию многоклеточного организма: все их отнюдь не простые органы формируются за счет плотного переплетения, удлинения и специализации гифов. С помощью этих вроде бы незамысловатых трубочек они смогли образовать петли, чтобы ловить и душить мелких животных, катапульты, чтобы разбрасывать споры, и своего рода домкраты, чтобы разрушать кристаллы.
В том же лахандинском лагерштетте встречаются возможные желто-зеленые водоросли (Xanthophycea; от греч. ξανθοζ – желтый и φυτον – растение) – маяфитон (Majaphyton) и палеовошерия (Palaeovaucheria), очень интересные и довольно крупные (до нескольких сантиметров длиной) ископаемые, у которых отдельные перегородчатые ответвления со вздутиями расходятся почти под прямым углом (рис. 8.11б). Из-за вздутий ширина ответвлений резко меняется (от 0,018 до 0,05 мм). Кустистая на вид современная вошерия, в честь которой названо одно из этих ископаемых, – на самом деле большая многоядерная клетка. Такой тип слоевища называется сифоновым, и именно наличие перегородок свидетельствует о сифоновом строении лахандинских водорослей. На раздутых кончиках ответвлений слоевища сохранились правильные круглые отверстия, через которые могли протискиваться бесполые жгутиковые зооспоры. (Эти клетки шире трубки и на самом деле вынуждены были протискиваться наружу.) Боковые вздутия отделены перегородками, и там, вероятно, развивались яйцеклетки; рядом с каждым вздутием торчал роговидный вырост, где могли созревать сперматозоиды. Значит, у древней водоросли чередовались половое и бесполое поколения.
Если городиския – слизевик сомнительный, то 890–740 млн лет назад задвигались настоящие амебозои – раковинные (лобозные) амебы, самой распространенной формой среди которых был меланокириллиум (Melanocyrillium). Эти амебы успели обжить в начале криогенового периода весь мир. Они строили колбовидные раковинки (около 0,05 мм величиной) с узким горлышком, покрытые кремневыми чешуйками правильной формы (рис. 8.12). Сейчас подобные хищники добывают строительный материал для своих раковин, хватая уплощенными псевдоподиями, или лобоподиями (от того они и лобозные), более мелких и не родственных им лучистых амебок и диатомовые водоросли. Содержимое кремневых домиков они высасывают, а чешуйками – не пропадать же добру – латают собственную «черепитчатую крышу». Это значит, что наряду с меланокириллумом и его «кровожадными» собратьями в криогеновом океане должны были жить и лучистые амебки, которые строили раковины «на собственные трудовые доходы» – из растворенного кремнезема. (Диатомовые с двустворчатыми кремневыми скелетиками появились только в мезозойскую эру.)