1000–850 млн лет назад в древних слоях отметились зеленые многоклеточные водоросли – хейлофилум (Cheilofilum). Относительно длинные (до 1 мм) при диаметре всего 0,05 мм трубчатые слоевища хейлофилума подразделялись толстыми, хорошо различимыми перегородками на кольчатые отсеки (рис. 8.9б,в). Это еще один вариант сложного слоевища, состоящего из многоядерных клеток – сифонокладальный. По сравнению с сифоновыми водорослями клеток в таком слоевище много, поэтому и перегородки, их отделяющие, плотнее. Впрочем, лахандинская якутиянема (Jacutianema) постарше хейлофилума будет (на 50 млн лет) и тоже очень похожа на сифонокладиевую водоросль.
810 млн лет назад в океане поплыли скелетные водоросли, остатки которых найдены только на границе Аляски и Канады. Они настолько совершенные, что содержащие их отложения долгое время считали не древнее кембрийских. Наиболее сложная форма – чаракодиктион (Characodictyon) – представляет собой круглую пластинку (0,05 мм диаметром и 0,002 мм толщиной), пронизанную частыми правильными шестиугольными порами, от ее центральной части отходит стержень с крестообразно расположенными шипами на конце, а от обода пластинки к центру тянутся многочисленные шипики (рис. 8.13). Использование трансмиссионного электронного микроскопа, в котором пластинки можно рассматривать на просвет, показало, что они построены из правильно расположенных мельчайших (50 нм шириной) шестоватых фосфатных кристаллитов. Столь организованная микроструктура не могла появиться в результате посмертных преобразований пластинок, и, значит, то были первые скелетные водоросли. Скорее всего, тельце каждой водоросли покрывали сотни пластинок, как у многих современных одноклеточных золотистых водорослей (например, кокколитофорид). Однако ни в одну из современных групп чаракодиктион и его соплеменники не вписываются, и вероятно, они полностью вымерли с началом криогеновых глобальных оледенений, оставшись под толстым слоем льда без пищи – света – и необходимой минеральной подпитки.
715–635 млн лет назад появились амебы с лучистыми ложноножками (ризоподиями) и пористой раковинкой, из которой они высовывались, – фораминиферы (Foraminifera; от лат. foramen – отверстие и fero – носить). У древних фораминифер раковинка представляла собой корявую трубочку с агглютинированной стенкой, т. е. была сложена из мельчайших зерен кварца, слюды, гематита и полевого шпата. Эти же минералы образуют вмещающую породу, но в породе зерна разноразмерные, и среди них много крупных частиц. Амеба тщательно выбирала для своего незамысловатого «домика» наиболее подходящий строительный материал: небольшие частицы, до которых можно было дотянуться тонким гибким лучиком-ризоподией, ухватить и уложить тесными слоями. Поры как раз и были нужны для выхода ризоподий, которыми фораминифера также захватывала и добычу.
Тогда же пришло время инфузорий (Ciliophora; от греч. κυλιζ – бокал и ϕορεω – носить). Конечно, древние инфузории жили в раковинах, иначе бы не уцелели в отложениях. Раковины у них были колбовидные, похожие на те, в которых обитали лобозные амебы, но заметно крупнее (0,03–0,2 мм высотой), поскольку инфузории – «топовые» хищники мира одноклеточных. И возводились «домики» не из кремневых чешуек, а из органических пузырьков, поэтому их ископаемые раковины больше похожи не на изящные граненые хрустальные микровазы (хрусталь – тот же чистый кремнезем), как у лобозных амеб, а на смятые пластиковые бутылки. Органические микропузырьки – альвеолы – и выдают принадлежность «бутылок» к альвеолятам (Alveolate; от лат. alveolatus – желобчатый) и, соответственно, к ресничным инфузориям, а конкретно – к тинтиннидам. У других организмов ничего подобного нет. Благодаря биению ресничек инфузории передвигаются, а тинтинниды, у которых они расположены венчиком вокруг ротового отверстия, еще и загоняют ресничками пищу в рот.
Все эти организмы представляют несколько крупных подразделений мира эукариот. И увы, это не «животные-грибы-растения», т. е. те, кто бегает и ест других, сидит и ест других и сидит, но не ест других, а фотосинтезирует. (Тех, кто сидит, почему-то всегда больше.) По сути, эта трехчленная классификация отражает лишь три разных способа питания, которые независимо появились во многих линиях развития организмов. Молекулярно-генетические исследования показали, что все непросто и существуют по крайней мере восемь крупных подразделений эукариот (рис. 8.14). Есть у этих групп и некоторые видимые или почти видимые признаки: например, наличие и особенности жгутиков и ложноножек, цвет и строение пигментов в хлоропластах, форма крист – впячиваний мембраны у митохондрий. За счет таких впячиваний в органелле расширяется площадь поверхности, где как раз расположены комплексы молекул, обеспечивающие кислородное дыхание – поэтому их форма столь важна. Зоологи, которые занимались тонкой морфологией одноклеточных организмов, заметили, что они «намного разнее», чем многоклеточные, даже прежде чем молекулярные биологи и генетики освоили свой изощренный арсенал приборов и методов. По мере совершенствования научной базы и добавления новых, доселе неизвестных форм жизни эти подразделения (ветви) обретают все более четкое содержание. Наиболее важные из них (с точки зрения палеонтолога, конечно), и они же самые крупные, перечислены ниже.
Грибы оказались ближайшими родственниками многоклеточных животных: они вместе с некоторыми «одноклеточно-многоклеточными» (с ними мы скоро познакомимся) составляют группу заднежгутиковых эукариот, или опистоконтов (Opisthokonta; от греч. οπισθο – позади и κοντοζ – копье), поскольку хотя бы на одной стадии жизненного цикла у них появляются клетки с одним двигательным жгутиком (например, человек на стадии сперматозоида). Правда, у высших грибов эта стадия полностью утеряна. В свою очередь, заднежгутиковые объединяются с амебозоями (лобозные амебы и слизевики) в группу аморфеи (Amorphea; от греч. α-µορϕη – если буквально, то безобразные, а по науке – бесформенные: да, такие мы и есть).
«Растения», наоборот, предстали далеко не единой группой. Зеленые, красные и еще некоторые водоросли, а также наземные сосудистые растения принадлежат к первичнопластидным, или архепластидам (Archaeplastida; от греч. αρχαιοζ – древний и πλαξ – плита). Высокое разнообразие первичнопластидных водорослей, вероятно, было обусловлено эволюцией хлоропластов в эукариотической клетке: они разделились на несущие хлорофилл b и хлорофилл с, более близкий к исходному бактериальному хлорофиллу. Первые породили зеленую линию фотосинтетиков (таких как зеленые и празинофитовые водоросли), вторые – красную. А первичнопластидными они называются потому, что именно их прямые предки приспособили цианобактерию к роли фотосинтезирующего симбионта. К этой ветви близки криптисты (Cryptista; от греч. κρυπτοζ – скрытый) – в основном двужгутиковые одноклеточные криптомонады, ныне облюбовавшие загрязненные пруды и отстойники. У них тоже есть пластиды с хлорофиллами, но эти органеллы тесно связаны с другими.
Отдельную ветвь составляют гаптисты (Haptista; от греч. απτω – прицепляться). Самой заметной их органеллой является гаптонема – относительно короткая спирально-закрученная нить, с помощью которой эти жгутиконосцы и двигаются, и захватывают пищу, и сцепляются друг с другом, образуя огромные плавучие водорослевые маты. К гаптистам относятся водоросли, которых прежде называли золотистыми, такие как кокколитофориды. Цвет этих существ определяется хлорофиллами а и с, а также бета-каротином, фукоксантином и другими яркими пигментами.
Желто-зеленые водоросли тоже попали совсем в другую группу – к страменопилам (Stramenopiles), представители которых обладают двумя очень разными и сложными жгутиками и митохондриями с трубчатыми кристами; форма крист и подсказала их общее название (от лат. stramentum – соломка, или трубочка, и pilus – волос). Предки разножгутиковых водорослей, вероятно, были хищниками, но, захватив других простейших с хлоропластами, многие страменопилы стали водорослями: кроме желто-зеленых, к ним относятся такие важные группы, как диатомовые и бурые. (Ламинарию, или морскую капусту, наверное, все знают?)
Особенностью альвеолят является слой пузырьков (альвеол), расположенный непосредственно под клеточной мембраной. Такие вакуоли есть у ресничных инфузорий, динофлагеллят и споровиков. Если инфузории – это в основном одноклеточные хищники, то динофлагелляты – водоросли, живущие в пластинчатом органическом панцире, а споровики – паразиты (в том числе столь опасные для человека виды, как токсоплазма и малярийный плазмодий).
Ризарии, или корненожки (Rhizaria; от греч. ριξα – корень), включают различных одноклеточных с тонкими, но прочными (с белковым скелетом) ложноножками – ризоподиями. Наиболее известными из них являются фораминиферы, полицистины (радиолярии) и акантарии – преимущественно морские амебки, живущие в известковых, кремневых и целестиновых (из сульфата стронция) домиках соответственно. Вместе страменопилы, альвеоляты и ризарии образуют большую группу САР (это аббревиатура их названий) или еще более крупную – с добавлением одного-единственного рода одноклеточных телонемий (Telonemia; от греч. τελειοζ – совершенный и νηµα – нить) – ТСАР. Получилось слово, созвучное «царь», когда его произносят по-английски. И действительно, биомасса «ТСАРей» позволяет им царствовать в нашем мире по крайней мере с мезозойской эры, влияя на продуктивность океана, климат и – в виде органических остатков (таких как нефть) – на наши энергетические ресурсы. Что касается телонемий, то, несмотря на их малочисленность, это очень интересные организмы. Они – двужгутиковые и «чешуйчатые», как многие страменопилы, но имеют «подкожный» слой пузырьков, как альвеоляты, объединяя в себе черты этих групп и соединяя их вместе. Не исключено, что, например, докриогеновые чешуйчатые чаракодиктионы могли быть древними «ТСАРями», прежде чем это объединение распалось на отдельные группы.