Переход из «гиперскелетного» состояния в «бесскелетное» и обратно позднее не раз помог губкам пережить самые тяжелые испытания, такие как, например, пермско-триасовая вулканическая катастрофа, когда в условиях резкого повышения уровня углекислого газа и кислотности океана, сфинктозои и другие рифостроящие губки просто исчезли на 5 млн лет, растворившись вместе с рифами, а затем возродились. Так же и пара видов археоциат возникла буквально из ниоткуда в более поздние кембрийские эпохи. Правда, остается только гадать: они это или нет, виды Лазаря или виды Элвиса?
Обызвествленные губки, представленные тысячами форм, образовали огромные массивы горных пород. Растут такие губки очень медленно (всего по миллиметру, а то и меньше, в год), непосредственно из морской воды вбирая ионы кальция, магния, стронция и карбоната, необходимые для выделения скелета. В море ионы карбоната образуются при растворении атмосферной двуокиси углерода, поэтому в основании скелета небольшой (2–3 см высотой) современной губочки может содержаться углерод из печи, на которой пекли пироги Ивану Грозному, а верхние слои, возможно, уловили этот элемент, когда в начале XXI в. возгорелись насильно обезвоженные торфяники под Москвой. Именно изотопная летопись губочных скелетов позволила понять, что они вообще никуда не спешат: скажем, карибская ксестоспонгия (Xestospongia) достигает высоты 1,2 м при диаметре почти метр за те же две с лишним тысячи лет, что секвойя вытягивается на 110 м.
Однако и прочие палеозойские существа (кораллы табуляты и ругозы и известьвыделяющие красные и зеленые водоросли) скоростью роста не отличались и за редким исключением (колонии некоторых ругоз) – крупными размерами тоже. Так губки стали главными рифостроителями на протяжении большей части фанерозойского эона: археоциаты – в раннекембрийскую эпоху, строматопороидеи – в ордовикском – девонском периоде, хететиды – в каменноугольном, сфинктозои – в пермском и триасовом. Строматопороидеи вообще создали самую большую «животворную» постройку всех времен: площадь этого массива из десятков тысяч отдельных рифов, воздвигнутого ими при минимальном участии кораллов в середине силурийского периода (около 430 млн лет назад) в Мичиганском бассейне Лаврентии, составляет 800 000 км2. На Полярном Урале рифовый пояс шириной в 5–10 км заложился в силурийском периоде и просуществовал до конца среднедевонской эпохи. А по монгольским горам из археоциатовых рифов мы даже немножко погуляли.
А что спикульные губки? Когда появились самые первые виды такого строения? В эдиакарских и более древних отложениях ни одной достоверной губки нет. Что очень даже странно, поскольку растворенного кремнезема – все-таки главного для них вещества – в океане тех времен было более чем достаточно: он отлагался на больших площадях сантиметровыми слоями, сохраняя тельца древних бактерий, водорослей и грибов. И кислорода губкам почти не нужно: если бы его в атмосфере накопилось всего 0,25 %, уже было бы достаточно. (Проверено.) Время от времени губки даже сжимают устье и перестают дышать, чтобы их бактерии-сожители, составляющие у некоторых видов до 90 % всей клеточной массы, могли заняться своими анаэробными делами: размножением и подкармливанием губки-хозяйки. У губок даже нет генного механизма, который включается при недостатке кислорода и спасает от слишком быстрой смерти. (В конце раннекембрийской эпохи, когда уровень этого газа в океане упал до ничтожной доли, спикульные губки воспользовались гибелью других донных животных, чтобы занять их место, и вымахали до полуметровой высоты.)
В протерозойских слоях попадаются только биомаркеры, о происхождении которых ведутся бурные споры: кто их все-таки произвел – губки, предки губок или совершенно неродственные им водоросли? Хотя, казалось бы, куда проще взять несколько кембрийских пластов, буквально нашпигованных остатками губок, и ничем, кроме них, и проверить, есть ли те же биомаркеры там? Но вот не нашли пока… Кое-что, правда, выяснили: некоторые молекулы водорослевого происхождения со временем теряют часть своих компонентов и превращаются в биомаркеры, которые можно принять за губочные.
А вот в кембрийских отложениях спикулы губок сразу начинают сыпаться как из рога изобилия: сначала по большей части простенькие кремневые одноосные иголки (монаксоны), потом такие же по составу крестики (ставрактины), пяти- и шестилучевые (пентактины и гексактины) и, наконец, правильные известковые триактины (рис. 12.1). Это значит, что 535–530 млн лет назад быстро возникли представители всех современных классов губок.
Можно на них и целиком посмотреть: в лагерштеттах – сотни экземпляров десятков видов кремневых губок. Одна из древнейших, вазиспонгия (Vasispongia), найдена в провинции Аньхой, где мы уже побывали. Это органическая колбочка около 4 мм в диаметре, на поверхности которой расположены, не стыкуясь между собой, четыре разных типа спикул: монаксоны, ставрактины, пентактины и гексактины (рис. 12.16.1). Пентактины сидят так, что их пятый, самый длинный, луч направлен наружу, превращая всю губку в колючку.
А в рифах среди археоциат притаились известковые губки, совсем маленькие (около сантиметра) даже в сравнении с другими кембрийскими рифостроителями. И жили они поэтому в небольших рифовых полостях, чтобы никто не обидел. Не нужно думать, что полакомиться существом почти без мягких тканей, но с кучей каменных игл никто не отважится. Кишечники трилобитов набиты спикулами; встречается множество чьих-то крупных копролитов (окаменевших фекалий), выглядящих так, будто эти существа паслись на грядке с кактусами (но от «колик» они явно не вымерли и даже не умерли).
Получается, что с губками за 535 млн лет их существования ничего не случилось, ну разве что обызвествленных губок было очень много, а сегодня очень мало? Все не так прозаично. Есть ископаемые губочные спикулы, совершенно не похожие на современные: это четырехлучевые ставрактины, названные выше, и большие многолучевые полиактины (рис. 12.1в). Ставрактины составляли очень правильные однослойные чашевидные скелеты, причем между крупных крестиков сидели такие же, но поменьше, а между ними – совсем маленькие (рис. 12.8). Из полиактин формировались многослойные скелеты посложнее, как у вымерших палеозойских гетерактинид (Heteractinida; рис. 12.16.7). Оказалось, что эти спикулы были бименеральными: кремневая сердцевина и известковая оболочка, при жизни, конечно, разделенные органическими мембранами. Так же были устроены гигантские (0,2 м длиной и 0,03 м в поперечнике) одноосные спикулы самой большой (до 0,6 м высотой) кембрийской губки леника (Lenica), открытой на реке Лене (рис. 12.9). Именно она и была тем самым гигантом бескислородного океана. Эти раннекембрийские организмы сочетают признаки современных кремневых и известковых губок и, возможно, являются их общими предками.
Бывает, что и оболочки спикул сохраняются: скажем, растворилась кремневая шестилучевая спикула, пока ил превращался в сланец, но органическая «душа» губки никуда не делась. Так и осталась лежать, пока палеонтологи не вытравили ее из породы. Даже шипики, покрывающие лучи, на месте. По всем этим разнообразным деталям историю губок можно проследить в мельчайших, как спикулы, подробностях. Так, среди предковых, раннепалеозойских, еще не разделившихся на отдельные современные группы кремневых губок очень многие имели форму почти правильного шара (3–4 см в диаметре), причем мелкие одноосные спикулы слагали довольно плотный внешний скелет с «окошечками» для водного тока, а этот панцирь подпирали редкие гексактины. Подобная губка имела как бы двойную природу: снаружи – обыкновенная, изнутри – шестилучевая.
Лишь позднее кремневые губки все-таки разделились на обыкновенные и шестилучевые (рис. 12.16.5–6). У демоспонгий затем несколько раз развивалась мощная литистидная конструкция, что позволяло им создавать рифы, например, во второй половине кембрийского периода, после исчезновения археоциат (рис. 12.10). Вообще кремневые формы быстрее, чем их обызвествленные (и тяжелые на подъем) родственницы, выходили из кризисов и заполняли собой все пространство, как это было после раннекембрийского, позднеордовикского или позднедевонского массовых вымираний. Такие «послекризисные» слои содержат тысячи их нетронутых скелетов, даже с мягкими тканями, насколько это понятие применимо к губкам. (Правда, и трогать-то их было некому, ведь вымерли почти все.) Именно такие губки посмертно прекрасно сохраняют свою исходную форму, нередко весьма причудливую. Например, позднеордовикская гудзоноспонгия (Hudsonospongia) из морей Лаврентии имела вид правильного восьмилепесткового цветка около 15 см в поперечнике. При жизни это существо, видимо, опиралось на свои «лепестки», чтобы не утонуть в осадке. (Если древние отложения размывает современная река, то из губочных кремневых скелетов получается красивая галька, сохраняющая их форму.)
Следы губочного сверления – крупинки известняка, по форме напоминающие отщепы, оставленные человеком при производстве каменных орудий, позволили установить, что сверлящие обыкновенные губки появились более полумиллиарда лет назад (в конце кембрийского периода), хотя от них самих, конечно, ничего не осталось. Сегодня вместе с другими морскими животными-камнеточцами губки превращают в труху рифы и любые подводные сооружения, в которых использована известь (рис. 12.11). Именно губки ответственны за 90 % дырок в таких постройках; они образуют до 22 кг песка из 1 м2 известняка в год, притом что сами губочные ходы не превышают в поперечнике 1–5 мм. Губки «высверливают» ходы, чтобы скрыться в камне или чужом скелете от хищников. Истинный хозяин скелета может при этом ничего не чувствовать (как мы не чувствуем ленивых клопов в постели), но при вселении ядовитых губок он или полностью потеряет покой, или приобретет его навечно. Работа сверлящих губок является очень сложным действом с использованием различных химических соединений. Одни из них поддерживают высокую концентрацию ионов водорода и тем самым переводят известняк в раствор. Другие растравливают органическую часть чужого скелета. Затем частично растворенные кристаллики расшатываются отдельными клетками губок, вынимаются из скелета и уносятся прочь. Клетки эти передвигаются на ложноножках подобно одноклеточным амебам, и за сходство с последними прозваны амебоцитами.